Адам және жануарлар физиологиясы

3 -ТАРАУ ҚИМЫЛ  -ҚОЗҒАЛЫС АППАРАТЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ

3.1. Омыртқалы жануарлар денесінде ет талшықтары

Жоғары даму сатысындағы жануарлар организміңде үш түрлі ет талшықтары кездеседі. Олар қанқаның көлденең жолақ еггері, жүрек еті жөне ішкі ағзалардың, қан тамырлары қабырғасының, терінің бірыңғай салалы еттері. Сонымен қатар организмде етті эпителий (миоэпителий) жасушалары, көз қарашығы мен кірпікшелі дененің ерекше мамаңданған жиырылғыш құрамдары болады. Жануарлардың қимыл-әрекеті, оның ішкі ағзаларының жұмысы, тыныс алу, ас қорыту, қан айналым, бөлу үрдістері осы аталған әр түрлі ет топтарының үйлесімді қызметінің арқасында атқарылады.

Миофибриллалар ет талшығының бір ұшынан екінші ұшына дейін созыла орналасады. Олардың жуандығы 0,5-2 мкм шамасында болады.

Өз кезегінде  миофибриллалар жіңішке және жуан белок жіпшелерінен - протофибриллалардан (филаменттерден), құралады. Әрбір миофибрилланың құрамында 2-2,5 мың протофибриллалар болады, Жіңішке - актин жіпшелерінің жуандығы 5-8 нм, үзындығы - 1-1,2 мкм, ал жуан миозин жіпшелерінің диаметрі 
-10-15нм, ұзындығы -1,5 мкм. Микроскоппен қарағаңда миофибриллалардың ұзына бойында алма кезек орналасқан күңгірт, анизотроптық, және ақшыл, - 
изотроптық ,жолақтар көрінеді,сондықтан қаңқа еті талшықтарын көлденең жолақ ет талшықтары деп атаайды. Талшықтың күңгірт учаскесі, - А дискасы, сәулені қос жақты шағылыстырады, ал изот-ропты участкелерге, - И дискасына, мұндай қасиетгер тән емес. Миофибриллалардың ақшыл учаскелері орта тұсында тығыз жолақпен, -1- мембранасымен, бөлінген. Осы мембрана миофибриллаларды жеке сегмегатерге - саркомерлерге бөледі. Саркомердің екі шетінде жарты изотроптық дискалар, ал орта шенінде - бүтін анизотроптық диск орналасады. Жылы қанды жануарлар етінде саркомердің үзындығы 2 мкм шамасында болады. 2 мембранасына актин жіпшелері бекиді. Миофибриллалардың күңгірт участкелеріңде миозин протофибриллалары орналасады да, олардың ортаңғы жуандаған бөлігі М мембранасын түзеді. Актин жіпшелерінің ұштары миозин жіпшелерінің арасына кірігіп жатады. Актин мен миозин жіпшелері өзара миозиннен шығатын көптеген көлденең көпіршелер арқылы жалғасады. Бұл көпіршелерде басқа заттармен қатар АТФ-аза ферменті болады. Әрбір миозин протофибрилін алты актин протофибрилі қоршап жатады. Миофибриллалардың А дискасының ұзындығы өзгермейді, ал И - дискасының ұзындығы ет талшығының жиырылу сатысына қарай өзгеріп отырады. Миофибриллалардың актин жіпшелері кірікпеген А диск ауданын Н аймағы деп атайды.

Қанқа еттері әрқайсысының құрамында 20-60 ет талшықтары бар жеке-жеке ет шоғырларынан қүралады. Әрбір ет шоғыры сырт жағынан дәнекер ұлпалы қабықпен - перимизиуммен, ал әр талшық -эндомизиуммен қапталады. Адам мен жануарлар бұлшық етінде талшықтар саны айтарлықтай көп шамада (жүзден жүз мыңға дейін) ауытқып отырады. Әрбір ет талшығының жуандығы (диаметрі) 10-100 мкм, ал ұзындығы 12-16 см шамасында болады.

Ет жасушалары көп ядролы симпластық құрылым және ет ұлпасында жеке жасушалар анық шектелмеген. Әрбір талшық сырт жағынан шын мәнісіндегі жасуша қабығымен - сарколеммамен қапталған. Оның ішінде саркоплазма, еттің жиырылғыш жіпшелері - миофиб-риллалар және жасуша қосындылары - саркосомалар мен митохондриялар, орналасады. Митохондрияларда тотығу фосфорлау үрдісі жүреді де, ет талшықтарына қажет қуат белінеді.

        Бірыңғай салалы ет жасушаларының саркоплазмасында үзындығы 1-2 мкм шамасында актин және миозин протофибриллалары кездеседі. Олар жасушаны бойлай орналасады, бірақ миофибрилла құралмайды. Осымен байланысты бірыңғай салалы ет талшықтарында көлденең жолақтар болмайды. Жасуша саркоплазмасында ішінде кальций иондары бар көптеген көпіршіктер кездеседі. Олар көлденең жолақ ет талшықтарының саркоплазмалық ретикулумына тән қызметгерді атқаратын болу керек.

Ішкі қуыс ағзалар қабырғасында бірыңғай салалы ет жасушалары ерекше жасуша аралық байламдар (демосомалар) арқылы бірігіп, жасуша аралық гликопротеиндік затгармен, коллаген және эластин талшықтарымен жабысқан тығыз шоктар құрайды. Осындай жасушалары бір-бірімен тығыз жанасқан, бірақ цитоплазмалық және мембраналық біртұтастығы жоқ құрылымдарды функционалдық синцитий деп атайды. Ал мұндай синцитий құрайтын жасушаларды бірыңғай (унитарлы) жасушалар дейді. Қозу үрдісі мұндай жасушалардан бір-біріне еш кедергісіз, оңай беріледі.

   Бірыңғай салалы еттер ішкі агазалар мен қан тамырлары қабырғасында, теріде кездеседі. Олар қаңқа еггерінен баяуырақ жиырылады және де жиырылу жағдайын ұзақ уақыт сақтай алады. Қан тамырлары мен үрықтық өзек жолы қабырғаларының миоциттерінен басқа барлық бірыңғай салалы ет жасушаларына электр потенциалының өздігінен туындау қасиеті тән. Бірыңғай салалы еттердің тонусы оларды нервсіздендіргеннен, тілті оқшаулағаннан кейін де сақталады. Демек, бірыңғай салалы етгерде қозу толқыны нерв импульсінің әсерімен байланысты емес, жүрек етіндегі сияқты миогеңдік жолмен пейсмекер деп аталатын жасушаларда пайда болады. Бұл құбылысты бірыңғай салалы еттер автоматизмі деп атайды. Ағылшын тілінен аударғанда пейсмекер деген сөз ырғақ беруші деген мағына береді. Бұл жасушаларға электрлік тербелістер тудырып, оларды басқа жасушаларға таратып отыратын қасиет тән.

Бірыңғай салалы ет жасушаларында тыныштық потенциалы төмен деңгейімен (10-20 мВ) сипатталады. Оны тудыруда натрий, калий иондарымен қатар кальций жоне хлор иондары қатысады. Ал, әрекет потенциалы пейсмекерлік потенциал әсерімен кальцийлік арналардың белсенуі салдарынан жасуша мембранасының табалдырықты деңгейге дейін үйексізденуі нәтижесінде пайда болады.

Бірыңғай  салалы еттердің қозғыштық қасиеті  төмен. Оның қозу табалдырығы жоғары, ал хронаксиясы ұзақ болады, қозу толқыны айналымды электр тогы арқылы таралады және қозу бір жасушадан іргелес орналасқан жасушаға оңай өтеді. Бұл еттердің бүркеме және жиырылу кезендері ұзағырақ, босаңсу кезеңі созылыңқы келеді. Бірыңғай салалы еггерде тонус жақсы байқалады.

3.2.Ет ұлпасына тән физиологиялық қасиеттер

Ет талшықтарына қозғыш ұлпалар қасиеттерінің барлығы тән. Дегенмен, қаңқа еггерінің қозғыштығы нерв талшықтарымен салыстырғанда төмен келеді. Оньң себебі ет талшықтарында тыныштық потенциалы нерв талшықтарымен салыстырғанда едәуір жоғары (тиісішпе -90 мВ және 70 мВ). Демек, әрекет потенциалы туындау үшін ет талшықтары нервпен салыстырғанда көп деңгейге үйексіздену керек.

Ет талшықтары қозу толқынын даралап, қатар жатқан талшыққа өткізбей және тітіркенген жерден қос (қарама-қарсы) бағытқа таратады. Қозудың таралу жылдамдығы ақ ет талшықтарында секундына 12-15 м, қызыл ет талшықтарында - 3-4 м.

Эволюциялық даму барысында  ет талшықтарының өзіне ғана тән қасиеттер де пайда болған. Қаңқа еттері серпімді құрылым. Бұл оның құрамында белсенді және енжар жиырылғыш құрамалардың (компоненттердің) болуына байланысты қалыптасқан қасиет. Осы құрамалар қызметіне байланысты ет талшықтарында созылғыштық, оралымдық, икемділік қасиеттері де пайда болған.

Созылгыштық; деп әр түрлі әсер ықпалымен ет талшықтарының ұзаруын айтады. Қызыл ет талшықтары ақ талшықтармен салыстырғанда созылғыш келеді. Талшықтары қатарласа (параллель) орналасқан еттер таранды (талщықтары көлбей орналасқан) еттермен салыстырғанда көбірек созылады.

ДененІң кеңістіктегі кейпін сақтауды қамтамасыз ететін қызыл ет талшықтарының икемділігі ақ талшықтардан жоғары болады. Ет талшықтары тонус жағдайында болады. Тонус деп бұлшық ет талшықтарының қуатгы аз шығындай отырып, тұрақты ширығу жағдайында, кернеулі күйде болуын айтады. Бұлшық еттің енжар (пассивті) тонусын оның икемділік қасиеті, ал белсенді (активті) тонусын баяу нейрофункционалдық бірлестіктің үйлесімсіз (асинхронды) әрекеті қамтамасыз етеді.

Ет талшықтарының  негізгі қасиеттерінің бірі - жиырылғыштық. Жиырылғыштық деп ет талшықтарының тітіркендіргіш әсерімен өзінің ұзындығы мен ширығу деңгейін өзгертетін қасиетін айтады.

3.3. Бұлшық ет жиырылуының механизімі

Жиырылу жылдамдығына қарай ет талшықтары шапшаң және баяу әрекеті болып бөлінеді.

Шапшаң  әрекетті, немесе фазалық талшықтарда саркоплазмалық ретикулум жақсы дамиды да, одан кальций иондары оңай, тез шығады. Мұндай талшықтар қанмен нашар жабдықталады, жиырылғаннан соң шапшаң босаңсиды және оларда тотықтырғыш ферменттердің белсенділігі төмен келеді. Олардың талшықтары ақ түсті, ірі әрі үзынырақ, құрамында миоглобин аз, гликоген көп болады.

Баяу  әрекетті, немесе тонустық, талшықтардың түсі қызыл, диаметрі жіңішке, тотықтырғыш ферменттерінің белсенділігі жоғары және олардың құрамында миоглобин көп, гликоген аз жинақталады.

Шапшаң әрекетгі етгер белгілі мерзім ішінде АТФ-ті көп жұмсайды және тонустық жиырылу кезінде қуатты аз сақтайды. Сондықтан статикалық жүмыс атқарылғанда (мысалы, дененің кеңістіклері жағдайын сақтау үшін) организм негізінен баяу өрекеті қызыл талшықтарды, ал жылдам қимыл атқару үшін шапшаң өрекеті ақ талшықтарды пайдаланады.

Бұлшық етте изотониялық, изометриялық және ауксотониялық жиырылу түрлері кездеседі.

Изотониялық жиырылу кезінде ет талшықтарының ширығу деңгейі өзгермей, оның тек ұзындығы қысқарады. Тәжірибе жағдайында изотониялық жиырылу оқшауланған бұлшық етке аз ғана жүк іліп, электр тогымен тітіркендірген кезде байқалады.

Изометриялық жиырылуда бұлшық етгің ұзындығы өзгермей, тек ширығу деңгейі артады. Тәжірибе жағдайында жиырылудың бұл түрі оқшауланған бұлшық етке тым ауыр жүк іліп, тітіркендіргенде байқалады.

Табиғи жағдайда таза изотониялық, немесе таза изометриялық, жиырылулар кездеспейді. Денеде бұлшық етгің екі ұшы сүйек рычагына бекіген, сондықтан ол жиырылған кезде өзі әсер ететін мүшенің салмағына тең кедергіні, немесе антагонист еттердің қарсылығын жеңу керек. Демек, әрекет үстінде ет талшығы әрі ширығады, әрі қысқарады.

Ауксотониялық жиырылу деп бұлшық еттің ширығу деңгейі мен ұзындығын өзгерте жиырылуын айтады. Қимыл әрекет үстінде етгер ауксотониялық жиырылу жағдайында болады, бірақ онда не изотониялық, не изометриялық жиырылу басымырақ келеді.

Тітіркендіру  жиілігіне байланысты ауксотониялық  жиырылу дара және қарыса жиырылу (тетанус) түрлеріне бөлінеді. Қарыса жиырылу кертпешті (тісті) және жазық қарысу болып бөлінеді.

Бұлшық етгің жиырылу механизмі өте күрделі, сондықтан оны түсіндіру мақсатында бірнеше теория ұсынылған. Олардың алғашқысы - актомиозиндік теория. 1939 жылы В.А.Энгельгардт пен М.Н.Любимова миозин белогына АТФ-ті ыдырататын АТФ-аза ферметінің қасиетгері тән екенін анықтаған, сондықтан АТФ әсерімен миозин жіптері қысқарып, ет жиырылады. Кейінірек Венгрия ғалымы А.Сцент-Дьорди ет талшығының қүрамында екінші - актин белогының болатынын аныктаған. Бұл белок миозинмен қосылып актомиозин кешенін түзеді. Актомиозиннің ферменггік белсенділігі миозиннен 10 есе артық болады. Бұл теорияға сәйкес актомиозин АТФ-ті ыдыратып, бөлінген қуат есебінен өзі жиырылады.

Мейер ұсынған жіпшумақтық (мицелярлық) теория бойынша миозин молекуласы өзара пептидтік байланыс арқылы біріккен амин қышқылдарының үзын тізбегінен құралады. Бұл амин қышқылдары коллоидтық бөліктерге — мицеллаларға топтасады. Тыныштық жағдайыңда мицеллалар шиыршық (спиралъ) түрінде орналасады. Бұлшық ет қозған кезде шиыршықта оң және теріс зарядталған бүйірлік иондар тобы пайда болады. Олардың элекгростатистикалық тартылуы нәтижесінде ет талшықтарының ұзындығы қысқарады, ет жиырылады.

Қазіргі кезде  актомиозиндік теория негізінде А.Ходжкин ұсынған протофибриллалардың сырғанауы атты теория қабылданған. Бұл теорияға сәйкес тыныштық жағдайында актин протофибриллалары өздерінің ұшымен миозин протофибриллаларыньщ арасына еніп жатады. Бұлшық ет қозған кезде актин мен миозин арасындағы құрылымдық және физика-химиялық байланыстар өзгеріп, акгин жіпшелері миозиннің бойымен саркомердің ортасына қарай жылжи бастайды да, 2-мембранасын өзімен бірге тартып, саркомер қысқарады. "Сырғанау" кезінде актин мен миозин жіпшелерінің, А дискасының ұзындығы өзгермейді, ал И және Н дискалары қысқарады.

Бұлшық ет жиырылуының молекулалық негізін актин мен миозиннің электромеханикалық жанасу ерекшелігі құрайды. Актин мен миозиннің өзара әрекеттесуі саркоплазмалық торда сақталатын кальций иондарының қатысуымен жүреді. Тітіркенгенге дейін немесе босаңсу сатысыңда, актин мономері миозинмен әрекеттесе алмайды. Оған тропонин кешені мен миозин молекуласының соңғы бөлшектерінің белгілі пішіні (конформациясы) мүмкіндік бермейді. Кальций иондарының актин мен миозиннің өзара әрекеттесуіне әсері актин жіпшелерінің құрамына енетін тропомиозин мен тропониндік кешен арқылы жүреді. Алдымен әрекет потенциалы ықпалымен саркоплазмалық тордан кальций иондары шығып, олар тропонин белогымен қосылады да, тропониндік кешен пайда болады. Кальций иондарымен қосылу нәтижесінде тропониннің пішіні өзгеріп, тропомиозинді актиннің екі тізбегі арасындағы науашаға итереді де, оның тығындық әсерін тиады. Осының нәтижесінде актиннің арнаулы учаскелері ашылып, оның миозин өсінділерінің басымен байланысуына, көлденең көпіршелердің пайда болуына жағдай туғызылады да, жиырылу күші пайда болады. Көдденең көпіршелердің ескек тәрізді қимылдары миофибриллалар бойында тіркес орналасқан саркомерлерді қысқартып, етгің жиырылуын тудырады. Миозиннің көлденең өскіндерінің басында АТФ-аза ферментінің катализдік белсенді орталығы орналасады. Өскін басы актин жіпшелеріне бекіген кезде магний иондарының қатысуымен АТФ-аза активтеніп, АТФ-ті ыдыратады. Бұл үрдістерде бөлінген қуат ет талшықтарын жиырылту үшін пайдаланылады.

Жиырылу үрдісі аяқталысымен АТФ қуаты арқылы кальций сорапы іске қосылып, кальций саркоплазмалық торға кері қуылады да, ет талшығының цитоплазмасында оның концентрациясы азаады. Осының нәтижесінде акгомиозиннің АТФ-азалық белсенділігі басылады да, миозиннің келденең өскіндері актиннен ажырайды, ет босаңсып, ұзарады.

4 -ТАРАУ НЕРВ ЖҮЙЕСІ

4.1. Нерв жүйесінің  маңызы

Нерв жүйесі организмді өзгеріп отыратын сыртқы орта факторларына бейімдеп, оның біртұтастығын қамтамасыз етеді. Нерв жүйесі жасушалардың ұлпалардың, мүшелер мен мүшелер жүйесінің  қызметтерін реттеп, оларды өзара  байланыстырады. Нерв жүйесі сыртқы және ішкі тітіркедіргіштерге организмнің жауап қайыру мүмкіндігін береді.Нерв жүйесінің жоғары бөлімдері психикалық іс-әрекеттің көрініс беріп жүзеге асуын қамтамасыз етеді. Нерв жүйесі – информацияны жылдам жеткізетін және басқаруды жүзеге асыратын күрделі үйымдасқан әрі жоғары дәрежеде маманданған жүйе.