Қысқаша дәрістер жинағы

   Кейбір  жылдам көбейетін клеткаларда дифференциалданбаған эмбрион клеткалары, ісік клеткалары немесе регенерация жүрген ұлпалардың клеткаларында рибосомдар полисом  түрінде гиалоплазмада орналасады. Олардың негізгі қызметтері —  клетканың өзіне керекті белоктарды ғана синтездеу. Түйіршікті эндоплазмалық тор белок синтездеуден басқа, синтезделген заттарды тасымалдау қызметін де атқарады. Эндоплазмалық тордың, каналдарының бойымен тасымалданған белоктар Гольджи аппаратына барып түседі. Онда синтезделген заттар жинақталып, тығыздалып Гольджи аппаратының көпіршіктеріне беріледі, олар арқылы цитоплазмаға бөлінеді немесе клеткадан сыртқа шығарылады.

   Жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эпдоплазмалық  торға қарағанда бір айырмашылығы оның мембранасының бетінде рибосомдар орналаспайды. Олардың қуыстары мен каналдарының диаметрі 50—100 нм шамасындай болады. Жазық эндоплазмалық тор клеткалардың атқаратын қызметтеріне қарай цитоплазмада әр түрлі шоғырланады. Кейбірі клеткалардың апикальды (жоғарғы) бөлігінде орналасса (Ішек клеткаларында), ал қайсыбірі цитоплазманың едәуір бөлігін қамтып, біртектес орналасады (ұрық клеткаларында). Көптеген тәжірибелер жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эндоплазмалық торға және керісінше, түйіршікті жазық тордың эндоплазмалық торға ауысып отыратынын дәлелдеді. Мұндай құбылыс клеткалардың атқаратын кызметтеріне тікелей байланысты. Мысалы, эмбриональды организм ұлпасының даму барысында бауыр клеткаларында түйіршікті эндоплазмалық тордың бірінші кезеңде ал жазық эндоплазмалық тордың ең соңғы кезеңде пайда болатынын дәлелденді. Қорытып айтқанда, эндоплазмалық торлар бір түрден екінші бір түрге ауысып отыратын, өзгермелі органоид екен. Эндоплазмалық тордың екеуі де сырттан келген әсерлерден өзгеріп отырады. Жазық эндоплазмалық тор негізінде майлар мен көмірсулар синтездеуде үлкен рөл атқарады. Жазық эндоплазмалық тор синтезделген заттарды тасымалдауда, мембраналардың құрамына кіретін липидтерді синтездеуде, иондарды тасымалдауда және жинақтауда, зат алмасу процесінде пайда болған зиянды заттарды клеткадан шығаруда зор қызмет атқарады. Жазық эндоплазмалық тор стереоидты гормондарды синтездеп немесе мембраналардың құрамына кірмейтін липидтердің метаболизмін реттеп отырады. Гольджи аппараты (ГА) эндоплазмалық тормен тығыз байланыста жатады. Жоғарыда айтқандай эндоплазмалық торда синтезделген заттар оның қуыстарымен немесе каналдарымен тасымалданып, аппаратқа барып түскен бетте толық синтезделген заттар оның көпіршіктері арқылы клеткадан сыртқа шығарылады.

   Итальян ғалымы К. Гольджи 1898 жылы ауыр металдардың ерітінділерімен (осмий немесе күміс) нерв клеткаларын бояғанда оның цитоплазмасында тор тәрізді қара материалдың барын бірінші болып тапты. Оны «ішкі тор тәрізді аппарат» деп атады. Кейін бояу әдістерін жетілдіру арқылы ГА-ның барлық эукариотты клеткаларда болатыны толық анықталды. Жарық микроскопы арқылы оның анық көрінуі ГА-ның мембранасының осмий ерітіндісін өзіне жақсы сіңіретіндігінен екен. Егер осмий ерітіндісімен боясақ, кейбір клеткаларда бұл аппарат тор түрінде кездеседі де олардың қуыстары бір-бірімен байланысып жатады, ол кейде жеке (диктисома), кейде түйір денешіктер немесе орақ тәрізді болып келеді. Сонымен ГА-ы клеткаларда тор тәрізді немесе диффузды түрінде кездесуі мүмкін. Бүл аппарат клетканың қызметіне қарай өзгеріп отырады, ал секрет бөлетін клеткаларда жақсы жетіледі.

   Әр  түрлі жаңа әдістерді (электронды микроскопия, авторадиография, цитохимия, биохимия) қолдана отырып, ГА-ының күрылысы жан-жақты  зерттелді. Негізінде бұл аппараттың құрамына цитоплазманың негізгі бөлімдері — цитозоль (гиалоплазма зонасы), түтікшелері мен көпіршіктерінен тұратын мембрана бөлігі және мембраналардың ішіндегі қосындылар жатады. Гольджи аппаратының қызметіне цитозоль аймағынан шет жататын полирибосомдардың тікелей қатыстары бар, өйткені олар бұл аппараттың мембраналарына қажетті ферментті (гликозилтрансфераза) синтездейді.

   Электронды  микроскоп Гольджи аппаратының  мембраналар қосындыларынан тұратын  кішірек аймақ екенін көрсетті. Осы мембраналардың шоғырланған аймағын диктисома деп атайды. Бұл аймақ тегіс мембраналардың қапшықтарынан құралған үйінді немесе цистерна түрінде байқалады. Ал мембраналардың ара қашықтығы 20-25 нм шамасындай. Қатар орналасқан қуыстардың саны 5—10-нан аспайды, кейбір бір клеткалы организмде оның саны 20-ға жетеді.    Мембраналармен шектесіп топтаса орналасқан қуыстардың немесе жазық капшықтардың (цистерналардың)   қалыңдығы  өзгеріп    отырады,    егер олардың қалыңдығы орта шенінде 25 нм болса, шет жағында кеңейген жері   немесе қампаймасы   болады.   Осы шет аймақтарында қампаймадан бөлінген вакуольдер орналасады. Диктиосома аймағын екі бөлікке ажыратуға болады: біріншісі — ішкі (проксимальды), екіншісі клеткадан алшақ орналасқан  (дистальды)   бөлік. Проксималды бөлік ядро мен цитоплазмаға, дистальды бөлік клетканың үстіне   қараған беті   болып табылады. Негативті контраст әдісі бойынша диктиосома аймағын зерттегенде проксимальды бөліміне тор тәрізді қуыстардан тұратын мембраналар келіп түйісетіні айқындалды. Бұл эндоплазмалық тормен ГА-ының    қосылысқан аймағы. Дистальды бөлікте    ішіне секрет жинаған үлкен вакуольдер болады, олардың қалыңдығы  10 нм-ға дейін жетеді, ал просималь бөлікте вакуольдердің қалыңдығы 6—7 нм ғана.

   Гольджи аппараты    эндоплазмалық   тормен   тығыз байланысты болғандықтан, эпдоплазмалық торда синтезделген заттар аппарат қуыстары мен қапшықшаларына барып түсіп, содан тығыздалып, толық  синтезделіп секрет түрінде клеткадан  бөлініп шығады. Бұл аппаратта  белоктар, майлар, көмірсулар синтезделеді және лизосом органоиды осы Гольджи кешенінен бөлініп, жеке шығады. Гольджи аппартының секрет шығаруы Қызметі қарын асты безінің эндокрин бөлігіндегі клеткаларында жан-жақты тексерілді. Бұл клеткалар көп мөлшерде зимоген секреттерінің түйіршіктері болады. Олар негізінде қапшықтармен түтікшелерде жиналып, секретке толған вакуольдер түрінде бөлініп шығады. Зимоген секретінің химиялық құрамы әр түрлі ферменттерден тұрады: протеазалар, липазалар, нуклеазалар, карбоамуразалар. Сонымен, ГА-ы өзіне түскен заттарды тасымалдауда және клеткадан шығаруда үлкен рөл атқарады. ГА-ының аймағында зат алмасу процесі де жүреді.

   Өсімдіктер   клеткаларының   Гольджи   аппаратында  клетка қабатының матриксі полисахаридтер синтезделеді (гемицеллюлозалар, пептидтер). Мұнда сөлдер мен муциндерді синтездеуде, оларды шығаруда диктисомалар үлкен қызмет атқарады. Плазматикалық мембрананың бетінде болатын целлюлоза арнаулы ферменттер жүйесінің комплексі арқылы синтезделеді. Ал бұл ферменттер жүйесі осы Гольджи аппаратының вакуольдерімен келеді.

   ГА-ының атқаратын қызметіне қарай оның мембраналары да плазмалеммамен тікелей  байланыста болады.

   Клеткалардың  бөліну барысында Гольджи аппараты диктисомаға дейін бөлшектеніп  кетеді. Клеткалар өскенде диктисомалардың саны да өседі, бірақ бұлардың қалай есетіні осы күнге дейін әлі толық анықталған жоқ. Ядро қабаты мен Гольджи аппаратының мембраналары арасындағы байланысты зерттей келе кейбір оқымыстылар оның ядро қабатынан бөлінген мембраналардан пайда болады деп жорамалдайды. Гольджи аппараты барлық зукариотты организмдердің клеткаларында кездеседі (тек қана сүтқоректілердің эритроциттерінде кездеспейді). 
 

4-дәріс.  Тақырыбы: «Лизосомдардың, митохондриялардың, пластидтердің құрылысы мен қызметі” (2 сағат)

    Дәрістің мақсаты: Лизосомдардың құрылысы, қызметі, класификациясы, олардың клеткаішілік асқорытудағы және фагоцитоздағы рөлі. Митохондрияның құрылысы: мембраналары, кристылары, матриксы. Оның синтездегі және АТФ жинақтаудағы рөлі. Клеткадағы АТФ-ң синтезделу жолдары: анаэробты гликолиз және тотығу-тотықсыздану процестері. Бактериялардағы митохондрияның қызметін атқаратын туындылар. Пластидтер – классификациясы, құрылысы, химиялық құрамы. Фотосинтездегі пластидтердің рөлі. Митохондрия мен пластидтердің шығу тегі.

Кілтті  сөздер: фагоцитоз, пиноцитоз, аутофагосома.

   Лизосомдар мембраналы органоид, оны 1955 жылы биохимик Де Дюв ашты. Бұл органоидтың құрамында гидролаза ферменттері көп мөлшерде кездеседі. Лизосомаларды липопротеидтерден тұратын мембрана қоршап жатады. Осы мембрана бұзылған жағдайда ғана лизосомадағы ферменттер сыртқы ортаға әсер етеді. Лизосоманың құрамындағы гидролаза ферменттері белоктарды, нуклеин кышқылдарын, полисахаридтерді ыдыратады. Қазіргі уақытта лизосоманың құрамында 60-қа жуық гидролаза ферменттерінің болатыны анықталды. Лизосомалардың кұрамындағы ферменттерді гистохимиялық әдістер арқылы да байқауға болады. Ол үшін қышқылды фосфомоноэстера ферментін таңба ретінде қолданып, гистохимиялық әдіспен жарық және электронды микроскоптарды пайдаланса жеткілікті. Лизосома фракциясының құрамында әр түрлі көпіршіктер болады, олардың көлемі 0,2—0,4 мкм (бауыр клеткаларында) және олар бір қабатты мембранамен қапталған (қалыңдығы 7 нм). Лизосомдарды электронды микроскоптың көмегімен, биохимиялык, цитологиялық тәсілдермен зерттегенде олардың құрылысы да кұрамы да әр түрлі және өзгермелі болатыны анықталды. Лизосомдарды құрылысына қарай лизосомның бірінші түрі, лизосомның екініші түрі, аутофагосомдар және қалдықты денешіктер деп 4 түрге бөлуге болады.  Бұлардың төртеуі де клетка ішіндегі қорытылу процестеріне катысады да ас сіңіру вакуолясын түзеді. Лизосоманың бірінші түрі ГА-ының көпіршіктерінен бөлініп шығады. Мембраналы көпіршіктердің, көлемі 100 нм шамасындай болғандықтан, ол құрылымсыз заттармен толып, онын құрамында көп мөлшерде қышқылды фосфатаза кездеседі. Бірінші лизосоманың пайда болуы клеткадағы секреттердің түзілу жолына ұқсайды. Бірінші лизосома түйіршікті эндоплазмалық торда синтезделіп, ГА-ының түтікшелеріне келіп түседі, одан кішірек вакуольдар түрінде бөлініп шығады.

   Бірінші лизосомалар клеткаға сырттан келіп  түскен түйіршіктермен немесе сұйық  заттармен қосылып, лизосоманың  екінші түрін түзеді. Клеткаға сырттан  келген түйіршік заттарды (фагоцитоз), сұйық заттарды (пиноцитоз) ыдыратуда  осы лизосоманың екінші түрінің, рөлі күшті. Сонымен лизосоманың екінші түрі өзінің құрамындағы ферменттердің (гидролаза) көмегімен келген заттарды қоршап алып оларды ыдыратады (полимерді мономерлерге дейін). Ыдыраған заттар гиалоплазмаға түседі де әр түрлі зат алмасу процестеріне қатысады. Кей жағдайларда екінші лизосомалар биогенді материалдарды толық ыдырата алмайды, мұндай жағдайда қорытылмай қалып қояды, сондықтан екінші лизосом телолизосомға немесе қалдық денеге ауысады. Қалдық  денешіктерде ферменттердің саны екінші лизосомдарға қарағанда аз болып келеді, кей жағдайларда қалдықты денешіктерде қорытылмаған заттар тығыздалып, өзінің бұрынғы қүрылысын өзгертеді. Қалдықты денешіктер клеткадан экзоцитоз жолымен шығады немесе клеткада қалып қояды (липофусцин). Адам қартайғанда организмдердің құрамында, әсіресе, ми клеткаларында, бауырда және бұлшық ет талшықтарының телолизосомдарында липофусцин пигменті көп болады. Бұл пигментті «қартаю пигменті» деп те атайды, өйткені бұл пигмент организмде өлгенге дейін сақталады.

   Лизосомалар барлық эукариотты клеткаларда және қарапайымдарда, саңырауқұлақтарда, бір клеткалы төменгі сатыдағы өсімдіктерде кездеседі. Лизосомалардың көп-аздығы клеткалардың атқаратын қызметіне тікелей байланысты. Мысалға өзінен әр түрлі заттарды шығаратын немесе сіңіретін, қорғаныш қызметін атқаратын клеткаларда лизосомалар көп мөлшерде кездеседі. Мұндай клеткаларға макрофагтар, лейкоциттер, бауыр және бүйрек клеткалары жатады. Кейбір болжамдар бойынша лизосомаларда активті рецепторлы аппарат бар деген түсініктер айтылып жүр. Лизосомалар осы рецепторлардың көмегімен цитоплазмада еркін козғалады және фагосомдармен түйіскенде олардың мембранасын жойып жібереді. Осы болжам бойынша рецепторлардың қызметін мембрананың сыртына орналасқан изоферменттер орындайды. Ал енді лизосомалардың қозғалуына микротүтікшелер үлкен қызмет атқарады.

   Аутолизосомалар (аутофагосомалар) қарапайымдылардың, өсімдіктер мен жануарлардың клеткаларында  әр кез кездеседі. Аутолизосомалар  вакуоляларының құрамында әр түрлі. органоидтардың қалдықтары (митохондриялардын, эндоплазмалық торлардың, рибосомдардың, пластидтердің) бар. Аутолизосомалардың пайда болуы және қызметі әлі де толық зерттеліп біткен жоқ.

   Аутолизосомалар саны клеткалардың патологиялық процестерінде  күрт көбейеді. Бұдан клеткалардың өлуі тек қана лизосомалардағы ферменттердің әсерінен болады деген түсінік тумаса керек. Әр түрлі эксперименттер бойынша клетканың өлуі лизосомалардағы гидролаза ферменттерінің гиалоплазмаға шығуына дейін жүретіні аныкталады. Ал гидролаза ферменттері клетка өлгеннен кейінгі процесіне  қатынасатыны белгілі.

   Сонымен қорытып айтқанда, лизосомалар эндоплазмалық  тор және ГА-ының активті қызметтерінен  пайда болады, ол өздігінше жаралмайды, негізгі қызметі клетка ішіндегі эндогенді және экзогенді макромолекулаларды ыдырату болып табылады.

   Флеминг (1875 ж) Венеден (1876 ж.) жарық микроскопының  көмегімен ұсақ тығыз денешік  ретінде әр түрлі клеткалардан клетка орталығын ашты. Клетка орталығы ядроға     тақау орналасады. Ол екі ұсақ тығыз денешіктен (центроли) және оларды қоршаған цитоплазма ақшыл аймағынан (центросфера) және олардан бөлінген жіңішке жіпшелерден тұрады. Клетка орталығы жануарлар клеткаларында, кейбір өсімдіктерде кездеседі, бірақ жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде, төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда және қарапайымдыларда кездеспейді. Интерфазада центрольдер бір-біріне перпендикуляр орналасып дуплет немесе диплосома кұрады. 2 центрольдің біреуін «аналық», екіншісі одан пайда болган жас центроль деп анықтауға болады. Екінші центроль біріншіге перпендикуляр әрі проксимал жағы бірінші центрольдің үстіңгі бетіне қарай орналасады. Аналық центрольдің дистальды бетінде амофорты материалдар өсінді түрінде кездеседі, екінші центрольде ондай өсінділер болмайды. Диплосомада тек «аналық» центрольдердің, қосымша кұрылыстары болады. Аналық центрольдердің сыртында 9 шар тәрізді тығыз заттардан тұратын сателлиттер орналасады. Центрольдер сателлиттерімен «аяқшалары» арқылы жалғасады. Әр центрольдердің сыртында құрылымсыз немесе жұқа талшықты матрикс және центросфера құратын  косымша микротүтікшелер болады.