Еволюція онтогенезу

Еволюція онтогенезу

 

Вивчення  еволюції онтогенезу, або індивідуального  розвитку організмів, має велике значення в пізнанні закономірностей макроеволюції  і складає одну з найскладніших  і найцікавіших проблем біології. У теорії індивідуального розвитку стикаються між собою багато філософських та наукових аспектів еволюційної теорії і загальної теорії розвитку. В рамках онтогенетичних досліджень обговорюються фундаментальні проблеми єдності мікро- і макроеволюції, цілісності і мінливості розвиваючихся структур, доцільності та випадковості еволюційних змін на різних рівнях організації життя. Вивчення закономірностей онтогенезу, крім конкретних експериментальних досліджень, включає необхідність пізнання загальних законів розвитку живої матерії і вирішення цілого ряду науково-філософських проблем природознавства. Тому теорія індивідуального розвитку організмів досі залишається вкрай слабо розробленою.

 

Механізми детермінації онтогенезу

 

Дослідження закономірностей розвитку живих  істот почалося на самих ранніх етапах пізнання природи людиною. Ще в працях давньогрецьких філософів-атомістів (Левкіпа, Демокріта, Епікура) отримала філософське  обгрунтування теорія пангенеза, згідно з якою всі природні тіла складаються  з вічних і незмінних атомів. Різноманітне поєднання атомів обумовлює і  відмінність між частинами живих  істот. Причина всяких змін, збільшень  або зменшень кінцевих тіл природи  складається в з'єднанні і роз'єднанні атомів. Тому в природі нічого не може виникнути заново. В організмі, що розвивається, вказував Демокріт, може йти тільки просте збільшення тих частин насіння, які походять від тіла в цілому і від найважливіших частин його: кісток, м'яса та м’язів материнського організму. Таким чином, теорія пангенеза заперечувала всякий розвиток. Згодом ідеї пангенеза увійшли в преформіську теорію онтогенезу.

 

Вже в давнину  преформіські ідеї розвитку піддалися  серйозній критиці. Аристотель, спостерігаючи  за ембріональним розвитком птиць, прийшов до висновків, що частини  розвиваючогося організму не перетворені спочатку в насінні, а виникають шляхом послідовного новоутворення. Аристотель у філософській формі сформулював епігенетичні принцип розвитку. «Так як одна частина з'являється раніше, - писав Аристотель, - а інша - пізніше, то виникає питання, чи не утворює одна з них іншу і не існує вона завдяки безпосередньому слідуванню за одною, або одна просто виникає за іншою?». Тут Аристотелем поставлені ті основні питання онтогенезу, які до цих пір хвилюють наукову думку.

 

Подальший розвиток уявлень про причини формоутворюючих процесів, в результаті яких відбувається ускладнення організації, що розвивається, ознаменувалося боротьбою ідей про роль внутрішньої і зовнішньої регуляції процесів онтогенезу, преформіських і епігенетичних підходів. Експериментальні спостереження показували, що в процесі індивідуального розвитку «організовані» частини тварини виникають з «неорганізованих». Але оскільки розвиток пов'язаний з наступністю, і кожен новий крок у розвитку робиться можливим лише завдяки попередньому станові, виникає проблема пошуку «абсолютного начала» і детермінуючих факторів збереження та розвитку.

 

До тих  пір, поки не були вивчені генетичні  основи спадковості і не виникли уявлення про спадкові обумовленості індивідуального розвитку, єдино можливим поясненням настільки загадкового явища як зародження і розвиток здавалася ідея преформізму, або допущення повної передутвореності зародка в «насінних зачатках». Внаслідок розвитку генетичних досліджень ідеї чистого преформізму були спростовані і явище преформації отримало справді наукове пояснення. Розвиток багатоклітинного організму з плідного яйця, або його аналогів при вегетативному розмноженні, являє собою епігенетичні процес, основа якого переформована в будові вихідної клітини. Індивідуальний розвиток особини являє собою реалізацію спадкової інформації, закладеної в зиготі, здійснювану за допомогою поглинання речовини, енергії та додаткової інформації, що надходить із зовнішнього середовища. Таким чином, була виявлена ​​причина внутрішньої зумовленості розвитку організму, яка фіксується в його генотипі у формі успадкованої програми розвитку. У цій програмі і зумовлений весь хід онтогенезу.

 

Проте до цих  пір в біології не вирішено питання  про механізми детермінації генотипом  ознак організму, який розвивається. Генотип являє собою специфічний  тип організації живої матерії, в якому закріплені, закодовані спадкові властивості та причинно-наслідкові відносини майбутніх станів організму, який розвивається. За допомогою генотипу нащадкам передається спадкова інформація, що визначає їхні майбутні морфофізіологічні  особливості. Але як відбувається розвиток організму на основі цієї інформації, до цих пір залишається загадкою.

 

Існує проблема дуалізму гена і субстрату розвитку. Генотип, складаючи матеріальну  основу спадковості, в той же час  не може містити в собі матеріальних підстав і рушійних сил, які безпосередньо  здійснюють процес диференціації, перетворення і координації ознак майбутнього  організму. Таких підстав не вдається виявити не тільки в генотипі, але  і в будь-якому іншому органі або  системі органів живої істоти. Виходячи з принципу цілісності організму, в ньому принципово не може бути частини, яка містить першопричину розвитку всіх інших частин і всього організму в цілому. Тому генетичної детермінації можна приписувати  причини розвитку. Взаємодія між генотипом і іншими частинами організму повинно здійснюватися таким собі третім початком, загальним і для генотипу і для всіх інших частин організму. З точки зору логіки це початок повинно полягати в деякій надорганізменій субстанції, яка є причиною і рушійною силою індивідуального розвитку і зумовлює єдність всіх частин організму як цілого.

 

Це добре  усвідомлювали багато видатні дослідники минулого. В Аристотеля початком живого тіла є душа. Тому послідовне виникнення окремих органів зародка обумовлено його душею. Підвищення складності розвивається організму Аристотель бачив в  градації душі. Закон всесвітнього тяжіння І. Ньютона і принцип активності субстанції Г.В.Лейбніца вимагали визнання наявності сил, закладених в самій матерії і забезпечують послідовне перетворення її форм.

В теорії розвитку К.Ф. Вольфа здатність до росту і  становленню структурної організації  живі тіла отримують завдяки наявності  якоїсь «істотної сили» організму.

 

Російський  біолог К.М. Бер у своїй знаменитій роботі «Історія розвитку тварин» (1828-1837) відносив процеси диференціації  та інтеграції до прояву «більш загальних  і вищих відносин», якими вважав «панівну сутність тваринного» чи його ідею. Ідея, на думку Бера, управляє і розвитком організму.

 

Телеологічні  концепції епігенетичного розвитку організмів в XIX ст. розвивалися і відомими французькими біологами К. Бернаром, Ж. Кюв'є і Ж.Б. Ламарком.

 

Уявлення  про утворення і регулювання нематеріальному початку отримало в ембріології особливо широке поширення завдяки вітаїстичній теорії цілісності організму, розробленої Г. Дрішем (1891). Дріш експериментально вивчав ізоляцію бластомерів на ранніх стадіях розвитку і з'ясував, що на цих стадіях клітини зародка еквіпотенційне, тобто володіють рівними можливостями. Наприклад, якщо розділити два перших бластомера, то кожен з них дасть початок нормальному зародку. Отже, ідея цілісного організму закладена в кожній його частині. Дріш прийшов до висновку про неможливість такої самодиференціюючої і самостійно підтримуючої свою цілісність машини. Не знайшовши виходу з цього протиріччя, він додав до машини «інженера», нематеріальну силу, направляючу розвиток до кінцевого вдосконаленню, яку він слідом за Аристотелем назвав ентелехія.

 

Вітаїстичні подання досить довго існували в біології, потім інтерес до них ослаб. Але в світлі сучасних даних біології ідеї надорганізменого початку як причини цілісності організму представляються вкрай цікавими і важливими для пізнання механізмів розвитку живих істот.

 

Прагнення уникнути ідеалістичного пояснення причин індивідуального  розвитку і протиставити їм уявлення про суто матеріальні причини і механізми онтогенезу неминуче призводить до створення концепцій механістичного детермінізму і ідеї самовизначаючих і самопідтримуючих механізмів розвитку. Однак досі спроби виявити внутрішні причини автономного розвитку частин зародка не привели до успіху.

 

У сучасній генетиці та ембріології причинний  ланцюг від гена до ознаки поки ще вивчена дуже слабо. В ембріології описується план розвитку організму, а в генетиці - механізм успадкування цього плану. Загальним для обох наук є пошуки причинності і механізму розвитку, і тут, мабуть, обидві заходять у глухий кут. Теорія

розвитку  потребує дозволу протиріччя між визначальною морфогенетичною роллю, наступністю і постійністю генетичних структур клітинного ядра, з одного боку, і прогресивним диференціюванням клітин, тканин і частин зародка, з іншого, тобто у з'ясуванні відносини спадковості і епігенетичних моментів розвитку (Карако, 1974).

 

За своєю  загальнотеоретичною значущістю питання про детермінації індивідуального розвитку займає провідну позицію у вивченні еволюції онтогенезу, так як саме тут ведеться пошук причин і рушійних сил розвитку живих організмів. Перед сучасним вченням про онтогенезі стоїть завдання виявити найбільш загальні принципи розвитку, аналіз яких дозволив би не тільки розкрити роль генетичних і епігенетичних факторів у розвитку живих систем, але і виявити причини більш фундаментальних природних явищ і процесів, завдяки яким органічні істоти з'являються, живуть і розвиваються . Саме тут виникають серйозні труднощі застосування наукового підходу до дослідження найскладніших питань теорії розвитку. Детальний аналіз цієї проблеми, як і колись, приводить до необхідності визнати існування зовнішнього по відношенню до розвиваючого організму агента нематеріальної або тонкоматеріальної природи - душі, ентелехії, життєвої сили.

 

Співвідношення між індивідуальним і історичним розвитком організму

 

В еволюційному розвитку організмів зміни онтогенезу і філогенезу взаємопов'язані і  взаємозумовлені. В історичному  розвитку організму (філогенез) перебудовується  його індивідуальний розвиток (онтогенез). З іншого боку, історичний розвиток будується тільки на грунті індивідуальних змін ознак організації, тобто на грунті змін онтогенезу (Шмальгаузен, 1969). Уявлення про те, що в еволюційному розвитку онтогенез і філогенез  тісно пов'язані, загальноприйняті. Однак в історії біології йдуть  довгі суперечки про характер відносин між індивідуальним і історичним розвитком і про те, якому з  цих процесів належить провідна роль в еволюційних перетвореннях  організмів.

 

Ще в XVIII ст. поряд з уявленнями про «драбину істот» іноді вироблялося зіставлення між послідовними стадіями зародкового розвитку і ступенями ускладнення тваринного організму. В абсолютно ясній формі вчення про паралелізм було викладено в кінці XVIIIст. К.Ф. Кільмейером.

 

Порівняння  стадій розвитку зародка вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, ведучими від нижчих тварин до вищих, проводилося потім багатьма авторами першої половини XIX сторіччя, наприклад, відомим німецьким зоологом-анатомом І. Меккеля, який присвятив цьому питанню спеціальне дослідження. Знаменитий ембріолог К.М. Бер, хоча і був рішучим противником цього вчення, з іншого боку, сам помічав деякий зв'язок між послідовністю в розвитку ознак у зародка і їх систематичним значенням. Він відзначав також подібність між зародками, що відносяться до одного типу тваринного царства. З винятковою ретельністю Бер провів порівняння ембріонального розвитку багатьох хребетних тварин і в результаті цього дав бездоганну формулювання деяких закономірностей, що не втратили свого значення і в даний час. Положення Бера зводяться до наступного.

 

1. Ембріони  виявляють, вже починаючи з  самих ранніх стадій, відоме загальне  подібність у межах типу. Це  положення можна назвати законом  зародкової схожості.

 

2. Ембріони  послідовно переходять у своєму  розвитку від загальних ознак  до все більш спеціальним ознаками. Пізніше всього розвиваються  ознаки, що вказують на приналежність  ембріона до певного роду, виду, і, нарешті, розвиток завершується  появою характерних особливостей  даної особини.

 

3. Ембріони  різних представників одного  типу в своєму розвитку все  більш відокремлюються один від  одного. Це положення може бути  названо законом ембріональної  дивергенції.

 

У Бера ці узагальнення могли мати лише скромне значення емпіричних правил, так як поза еволюційної  теорії вони не мали розумного пояснення.

 

Еволюційне  вчення, розроблене Ч. Дарвіном, яскраво  висвітило фундаментальне значення проблеми онтогенетичного розвитку. Зародкова подібність пояснюється тепер дійсною спорідненістю організмів, а їх поступова розбіжність (ембріональна дивергенція) служить очевидним відображенням історичної розбіжності даних форм (філогенетичної дивергенції). У зародку нащадків, писав Дарвін, ми бачимо «смутний портрет» предків. Отже, по індивідуальному розвитку можна простежити історію даного виду.

 

Ф. Мюллер в  роботі «За Дарвіна» (1864) сформулював  думку, що зміни онтогенетичного  розвитку, що лежать в основі процесу  еволюції, можуть виражатися в змінах ранніх або пізніх стадій розвитку органів. У першому випадку зберігається лише загальне схожість молодих ембріонів. У другому випадку спостерігається  продовження і ускладнення онтогенезу, пов'язане з надставкою стадій і  повторенням (рекапітуляції) в індивідуальному  розвитку ознак більш далеких  дорослих предків.

 

Роботи Мюллера  послужили основою для формулювання Е. Геккелем (1866) основного біогенетичного закону, згідно з яким онтогенез  є коротке і швидке повторення філогенезу. Тобто органічна особина повторює під час швидкої й короткої течії свого індивідуального розвитку найважливіші з тих змін форми, через які пройшли її предки під час повільного і тривалого перебігу їх палеонтологічного розвитку за законами спадковості і мінливості. Ознаки дорослих предків, які повторюються в ембріогенезі нащадків, він назвав палінгенезії. Пристосування до ембріональних або личинкових стадій отримали назву ценогенезів.

 

Однак уявлення Геккеля сильно відрізнялися від  поглядів Мюллера в питанні про  співвідношення онтогенезу і філогенезу в процесі еволюції. Мюллер вважав, що еволюційно нові форми виникають  шляхом зміни ходу індивідуального  розвитку, властивого їх предкам, тобто  зміни онтогенезу первинні по відношенню до філогенетичний змінам. За Геккелем, навпаки, філогенетичні зміни передують змінам індивідуального розвитку. Еволюційно нові ознаки виникають не в ході онтогенезу, а у дорослого організму. Еволюціонує дорослий організм, і в процесі цієї еволюції ознаки переносяться на більш ранні стадії онтогенезу. Таким чином, виникла проблема співвідношення онтогенезу і філогенезу, яка не вирішена і досі.