Лекции по "Математика. Системный анализ"

     Биологические популяции и сообщества заведомо являются энергетически "проточными", т.е. далекими от равновесия системами. колебательные режимы в таких системах давно известны как в лабораторных исследованиях, так и из полевых наблюдений и неплохо исследованы теоретически. Экологические системы подвержены влиянию периодических и нерегулярных геофизических воздействий, их биологические составляющие обладают эндогенными биологическими ритмами (биологические часы). В настоящее время активно решаются проблемы связи между колебательными режимами в локальных (точечных) системах и пространственно-временными структурами в экологических системах. Как и в физических и химических системах, здесь решающую роль играет характер нелинейных взаимодействий, определяющих пути массо- и энергообмена в сложной системе.

     Без учета пространственной неоднородности невозможно оценить влияние подвижности особей на регуляцию численности популяций, роль перемещений в синхронизации или затухании колебаний численности, которые имели бы место в отсутствие пространственных перемещений, как направленных, так и случайных - типа диффузии. Современный математический аппарат позволяет выяснить эти вопросы, а также установить связь локальной динамики популяций с крупномасштабными пространственными структурами и долговременной приспособленностью видов и видовых сообществ.

     Первые  модели динамики популяций -это ряд  Фибоначчи (1202), модель экспоненциального  роста (1798) Мальтуса, модель ограниченного  роста Ферхюльста (1838) (См. Популяций  динамика). К настоящему времени  имеется много самых разнообразных дискретных и непрерывных детерминистических и стохастических моделей. В начале 20 века появились первые модели взаимодействия видов. Классической книгой современной математической экологии является труд В.Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование" (Volterra, 1931; Вольтерра, 1976). Развитие теоретической экологии в последующие десятилетия полностью подтвердило глубину и правильность его идей.

     Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов  и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.

     1.Пища  либо имеется в неограниченном  количестве, либо ее поступление  с течением времени жестко  регламентировано. 2. Особи каждого  вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей. 3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв. 4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида. 6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

     Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные  живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений, в правых частях которых имеются суммы линейных и билинейных членов. Как известно, такими уравнениями описываются и системы химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. Вольтерровские уравнения могут быть получены не только из локального "принципа встреч", ведущего свое происхождение из статистической физики, но и исходя из баланса масс каждого из компонентов биогеоценоза и энергетических потоков между этими компонентами.

     Уравнения Вольтерра послужили отправной  точкой для создания большинства  динамических моделей в экологии вплоть до сегодняшнего дня. Вольтерра  изучал сосуществование видов при более широких гипотезах, в частности при изменении внешних условий и с учетом явления последействия, рассмотрение которого приводит к интегро-дифференциальным уравнениям.  
 

     Лекция 3

     Модели  экологических сообществ

     (2 часа) 

       Природные сообщества обладают сложным строением: несколькими уровнями, между которыми существуют разнообразные трофические (пищевые) и топические (не связанные с цепью питания) связи. Структура трофической пирамиды может быть весьма различной в зависимости от климата, почвы, ландшафта, длительности существования биогеоценоза и других факторов.

     При анализе биологических сообществ  принято строить пищевые или  трофические сети, т.е. графы, вершины  которых соответствуют видам, входящим в сообщество, а ребра указывают  трофические связи между видами. Обычно такие графы - ориентированные: направление дуги между двумя вершинами указывает на тот из видов, который является потребителем другого, т.е. направление дуги совпадает с направлением потока вещества или биомассы в системе (рис.1).

     Часто трофические графы изображают в  виде трофических пирамид. В такой  пирамиде выделяются трофические уровни - группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может  быть несколько: виды, принадлежащие  одному уровню, либо находятся в состоянии конкуренции за жизненные ресурсы, либо совместно используют ресурс. На рис. 1 изображен пример двухуровневой трофической пирамиды, взятой из книги Ю. Одума "Основы экологии" (1975). Из 15 видов насекомых

       
 

       Рис.1. Пример двухвозрастной трофической пирамиды.  
 

(верхний  уровень) 5 видов питаются только  на одном из двух видов растений, 2 вида - только на втором, в рацион  остальных 8 видов насекомых входят  оба вида растений. Основные трофические  уровни наземных сообществ - это  продуценты или автотрофы (растения, аккумулирующие энергию света и вещества субстрата) и гетеротрофы: первичные консументы (травоядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными). В некоторых случаях трофическая цепь содержит большее число уровней: например, растения служат пищей насекомым, насекомые поедаются птицами, которые в свою очередь служат пищей более крупным хищным птицам.

     Если  в структуре сообщества учитывать  движение некоторых биогенных элементов  и энергии, то в системе обнаруживаются петли обратной связи. Разлагатели (редуценты) - микробы, грибы, бактерии - в процессе своей жизнедеятельности расщепляют сложные органические соединения (экскременты и мертвую органику) на более простые минеральные вещества, необходимые продуцентам. Образование органической биомассы происходит в процессе фотосинтеза с использованием солнечного света из углекислого газа и воды, причем необходимы также элементы, поступающие из почвы: азот, фосфор, калий, магний, железо и многие другие микроэлементы. Общая схема потоков массы и энергии между основными компонентами наземных экосистем изображена на рис. 2.

     Полную  структуру парных взаимодействий между n видами можно изобразить с помощью  матрицы S из п п элементов. Элемент (i,j) представляет собой знак +,- или 0 и показывает влияние i-го вида на j-й. Симметричные пары элементов матрицы S указывают на тип парного взаимодействия между видами: 
 

       
 
 

       Рис.2. Общая схема потоков вещества  и энергии в экосистеме.  
 

     +  + симбиоз или мутуализм;

     +   - хищник - жертва (паразит  - хозяин);

     +   0 комменсализм;

     -   - конкуренция;

     -   0 аменсализм;

     0   0 нейтрализм.  

       Взаимодействие между видами  можно характеризовать и при  помощи знакового ориентированного  графа, который строится по  следующему правилу. Если вид  j влияет каким-либо образом на вид i, то проводится ребро и ему приписывается знак этого влияния.

     В современной литературе по математической экологии принято считать вольтерровскими  моделями сообществ биологических  видов системы вида  

     

                                     (1)  
 

где - скорость естественного прироста или смертности i-го вида в отсутствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина отражают соответственно характер и интенсивность влияния j-го вида на i-й вид, показатель внутривидового взаимодействия для i-го вида. Матрицу

Г = , отражающую структуру связей сообщества, называют матрицей сообщества.  

     С введенной выше знаковой матрицей S она связана соотношением  

     S = - sign Г.  

       Гипотеза Вольтерра, на основе  которой построена система (1), предполагает локальный принцип описания взаимодействия видов - принцип "встреч", ведущий свое происхождение из статистической физики. Вольтерровские уравнения могут быть получены из чисто экологических предпосылок.

     Рассмотрим  сообщество, структура которого изображена на рис.2. Компоненты сообщества разобьем на три основные группы.

      1. Продуценты с биомассами (или  концентрациями) - это в основном зеленые растения.

     2. Консументы с концентрациями    К этой группе отнесем животных, пожирающих другие организмы и разлагателей, расщепляющих мертвую органику на простые вещества, которые используются продуцентами.

     3. Субстраты с концентрациями  Это абиотические вещества (в основном продукты жизнедеятельности консументов), используемые продуцентами.

     Составим  уравнения, отражающие баланс масс каждого из этих компонентов:  

                                                                                (2) 

       Здесь  - функции рождаемости и смертности продуцентов и консументов; - функция выедания, описывающая скорость потребления биомассы i-го вида-продуцента единицей биомассы j-го вида-консумента; - функция выедания j-го вида r-м (среди консументов); - интенсивность производства k-го субстрата j-м консументом; - интенсивность потребления k-го субстрата i-м продуцентом; - сумма входных и выходных потоков соответствующих компонент. В общем случае все эти функции зависят от параметров внешней среды. Путем преобразования переменных система (2) может быть записана в виде, сходном с уравнениями Вольтерра (1).

     Применение  этого формализма и его модификаций оказалось особенно успешным при моделировании замкнутых по веществу систем. (Алексеев, 1993). Пример трофической цепи для такой замкнутой системы (например, озерной экосистемы) приведен на рис. 3. 

       
 

     Рис.3 - Знакоориентированный граф сообщества из трех видов.  
 
 

Лекция 4

Принципы  лимитирования в  экологии

(2 часа) 
 

       В силу сложности процессов  в экологической системе необходимо  выделить главные факторы, взаимодействие  которых качественно определяет  судьбу системы. Фактически все модели, включающие описание роста популяций или сообществ, основываются либо на "принципе лимитирующих факторов" (Leibig,1840. Перевод на русский язык: Либих, 1936), либо на "законе совокупного действия факторов", Э.А.Митчерлихf (Mitscherlich, 1909, 1925). Исходно эти принципы были сформулированы для популяций одного вида, однако применяются для описания многовидовых сообществ и экосистем.

     Концепция лимитирующих факторов принадлежит  немецкому агрохимику Юстусу Либиху, который предложил знаменитый закон  минимума:. "Каждое поле содержит одно или несколько питательных веществ в минимуме и одно или несколько других в максимуме. Урожаи находятся в соответствии с этим минимумом питательных веществ".Либих понимал под этим относительный минимум питательного вещества по сравнению с содержанием других веществ. Позже в экологической литературе фактор, находящийся в минимуме, стали называть лимитирующим фактором. Закон "лимитирующего фактора" для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф.Блэкман, а в 1965 г. Н.Д.Иерусалимский сформулировал этот закон для ферментативных процессов. Естественно, что при изменении соотношений факторов, лимитирующий фактор может изменяться.

     Математическая  теория описания систем с лимитирующими  факторами разработана И.А.Полетаевым и его школой (Полетаев, 1966, Гильдерман, 1970). Обобщение принципа лимитирующего фактора с использованием теоретико-множественных представлений и разработка методов выделения лимитирующего звена с энтропийных экстремальных принципов дана в работах А.П.Левича (1988, 1994). Разработан класс дискретно непрерывных моделей, описываемых системами дифференциальных уравнений, структура которых меняется в определенные моменты времени, а последние в свою очередь зависят от значения решений самих уравнений. И.А. Полетаевым эти системы названы системами с лимитирующим фактором, или Л-системами.