Автор работы: Пользователь скрыл имя, 03 Ноября 2012 в 16:20, контрольная работа
Микробиология плодов и овощей. Плоды и овощи обильно обсеменены микробами, попадающими на них из почвы, воды, воздуха, некоторые заносятся еще с семенами при посеве и т. д. Многие из них для растений опасны.
Плоды и овощи являются живыми организмами и обладают способностью противостоять воздействию микроорганизмов. Иммунитет плодов и овощей определяется некоторыми их свойствами: высокой кислотностью сока мякоти, наличием глюкозидов, эфирных масел, дубильных веществ, фитонцидов и др. Важную роль в защите плодов и овощей играет кожица благодаря особенностям своего строения; в ней сосредоточены все перечисленные выше вещества. В последнее время установлено, что иммунитет плодов и овощей определяется также веществами фенольного характера, образующимися в местах хранения и внедрения возбудителей болезней. Эти вещества, образовавшись в ответ на внедрение одного возбудителя, подавляют и многих других. Поэтому немногие микроорганизмы способны находить здесь условия для развития. Эту немногочисленную группу принято называть эпифитной микрофлорой. К ней относятся обычно обнаруживаемые на плодах, ягодах и овощах дрожжи, уксусно-кислые, молочно-кислые и некоторые другие виды бактерий.
Рис. 17 Модель организации нуклеоида Е. coli
1 -- наружная мембрана клеточной стенки; 2 -- пептидогликановый слой; 3 -- ЦПМ; 4 -- точка прикрепления бактериальной хромосомы к ЦПМ; 5 -- рибосомы, "сидящие" на иРНК.
Рост и способы размножения
Под ростом прокариотной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем, и приводит к увеличению массы (а следовательно, и размеров) клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению.
Для подавляющего большинства
прокариот характерно равновеликое
бинарное поперечное деление, приводящее
к образованию двух одинаковых дочерних
клеток. При таком способе деления
имеет место симметрия в
Так у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ, сопровождающееся формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (рис. 18; 5). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки (рис. 18, А, Б).
Вариантом бинарного деления
является почкование, которое можно
рассматривать как
В процессе почкования симметрия
наблюдается в отношении только
продольной оси. При равновеликом бинарном
делении материнская клетка, делясь,
дает начало двум дочерним клеткам
и сама, таким образом, исчезает.
При почковании материнская клетка
дает начало дочерней клетке, и между
ними можно в большинстве случаев
обнаружить морфологические и
Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: среди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз.
Рис. 18 Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот
А -- деление путем образования поперечной перегородки;
Б -- деление путем перетяжки;
В -- почкование;
Г -- множественное деление: 1 -- клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой -- заново синтезированная); 2 -- ЦПМ; 3 -- мембранная структура; 4 -- цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 -- дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки.
Бинарное деление может
происходить в одной или
Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов 12, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки (рис. 20, Г). Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в этом случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению.
Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Более детальное изучение у разных видов прокариот взаимосвязи между репликацией ДНК и делением клетки не привело к однозначным результатам. Получены данные о том, что сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК, ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким образом, в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки. Воздействия различными химическими веществами и физическими факторами, приводящие к подавлению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление. Однако при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена, и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки.
Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления также можно, выращивая бактерии при разной температуре.
Культивирование Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37° приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, в результате чего в культуре образуются нитевидные клетки, содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными (незамкнутыми) поперечными перегородками. При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины.
Внутрицитоплазматические включения
В цитоплазме прокариот обнаруживаются
различные включения. Одни из них
следует рассматривать как
К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий.
В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры, т. е. выполняющие роль антенны. Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90 - 150 и шириной 25 - 70 нм, окруженных однословной электронно-плотной мембраной толщиной 2 - 3 нм, построенной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая (см. рис. 2).
В хлоросомах локализованы бактериохлорофиллы с, d или е. Водорастворимые пигменты белковой природы (фикобили-протеины) цианобактерий содержатся в особых структурах -- фикобилисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28 - 55 нм (см. рис. 2).
В клетках некоторых прокариот из групп фототрофных и хемолитотрофных эубактерий содержатся структуры, имеющие форму многогранника с 4 - 6 сторонами и диаметром 90 - 500 нм, получившие название карбоксисом, или полиэдральных тел (см. рис. 2).
Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм. Карбоксисомы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СО2 на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле.
До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисомах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом. Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким образом, его консервирование.
Примером
Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных организмов, которые с их помощью могут регулировать глубину, выбирая более благоприятные условия. При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается, и клетки перемещаются в верхние слои воды. Сжатие газовых пузырьков, наоборот, приводит к погружению клеток. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости.
Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 2; табл. 3). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество -- гранулеза. Последняя -- специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии.
Таблица 3
Запасные вещества прокариот
Запасное вещество |
Структурные характеристики |
Химский состав |
Функции |
Распространение |
|
Гранулы гликогена (a-гранулы) |
сферической формы, диаметр 20-100 нм |
высокомолекулярные полимеры глюкозы |
источник углерода и энергии |
широко распр. тип запасных веществ |
|
Гранулы поли-b-оксимасляной кислоты |
диаметр 100 -1000 нм; окружены однослойной белковой мембраной 2-3 нм толщиной |
98% полимера поли-b-оксимасляной кислоты, 2% белка |
источник углерода и энергии |
широко распр. только у прокариот |
|
Цианофициновые гранулы |
размер и форма различны; могут достигать в диаметре 500 нм |
полипептид, содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1:1), мол. масса -- 25-100x10 3 Да |
источник азота |
обнаружены у многих видов цианобактерий |
|
Гранулы полифосфата |
диаметр приблизительно 500 нм, зависит от объекта и условий выращивания |
линейные полимеры ортофосфата |
источник фосфора и, возможно, энергии |
распр. тип запасных гранул |
|
Гранулы серы |
диаметр 100-800 нм; окружены однослойной белковой мембраной толщиной 2-3 нм |
включения жидкой серы |
донор электронов или источник энергии |
пурпурные серобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие H2S |
|
Углеводородные гранулы |
диаметр 200-300 нм; окружены белковой оболочкой 2-4 нм толщиной |
углеводороды того же типа, что и в среде |
источник углерода и энергии |
представители родов Arthrobacter , Acinetobacter , Mycobacterium , Nocardia и другие прокариоты, использующие углеводороды |
|
Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер b-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-b-оксимасляная кислота составляет до 70 % сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии.
Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот -- полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми, зернами. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна.
Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее b-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы К + и Mg 2+.
Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде.
Для прокариот, метаболизм которых
связан с соединениями серы, характерно
отложение в клетках
Обращает внимание, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие.
Библиографический список
1. Влавианос-Арванитис А., Олескин А. В. Биополитика. Био-окружение. Био-силлабус. -- Афины: Биополитическая Интернациональная Организация, 1993.
2. Горелов А. А. Социальная экология. -- М.: Изд-во Ин-та философии РАН, 1998.
Информация о работе Прокариотная клетка. Особенности строения прокариотной клетки