Строение нефрона

  Комплекс  Гольджи имеет околоядерную локализацию. В нем обнаруживается большое количество разной величины мелких везикул и вакуолей.

  По  всей цитоплазме встречается значительное количество рибосом и полисом, отдельные замкнутые профили шероховатого эндоплазматического ретикулума (рис. 63, 64).

  Базальная плазматическая мембрана образует многочисленные складки, пересекающие все тело клетки до её апикальной поверхности. Эти складки хорошо выражены в одних канальцах и отсутствуют в других (рис. 63, 65).

           Дистальный отдел нефрона

  Разделение  нефрона на четыре составные части—почечный клубочек, проксимальный, тонкий и дистальный отделы—предусматривает выделение в дистальном отделе нефрона двух его составляющих частей: прямой и извитой. Прямая часть дистального извитого канальца, по сути дела, является восходящим коленом петли Генле.

     По мнению многих авторов, клетки дистального канальца по своей структуре похожи на клетки проксимального отдела нефрона (В. В. Серов, 1962; И. И. Глезер, 1964; С. Куртц, 1967; Л. Rho-din, 1958). Они богаты удлиненными ориентированными митохондриями, заполняющими пространство между хорошо выраженными складками базальной плазматической мембраны, а также многочисленными вакуолями и гранулами, заполняющими цитоплазму.

  Спорным считается вопрос о наличии или  отсутствии щеточной каемки на апикальной поверхности клетки. Mollendorff (1930) на основании светооптических методов исследования сделал вывод об отсутствии щёточной каёмки в дистальном отделе нефрона. D. Pease и R. Вакег(1950) элекронномикроскопически показали щёточную каёмку в дистальном канальце. Электронномикроскопические исследования A. Dalton (1951) опровергли данные D. Pease, R. Вакег. J. Rhodin (1958) описывает непостоянное число невысоких уплощенных микроворсинок, отстоящих на значительном расстоянии друг от друга на апикальной поверхности клетки. Нами (К. А. Зуфаров, 1963) описана щёточная каёмка в дистальном отделе нефрона почки кошки на основании многочисленных гистологических и гистохимических методов окраски. С. Куртц (1967) считает, что такое расхождение результатов связано с изменением структуры клеток проксимальных канальцев в своей концевой части и с сохранением на них щёточной каёмки.

  Базальная часть клеток дистальных канальцев  заполнена большим количеством палочковидных митохондрий, располагающихся между складками базальной плазматической мембраны. Эти складки достигают значительного развития и нередко достигают апикальной поверхности клеток (J. Rhodin, 1958; Н. Sakaguchi, J. Suzuki, 1958; W. Thoe-nes, 1961). Система складок базальной плазмолеммы одной клетки имеет сообщение с межклеточным пространством и складками плазматической мембраны соседних клеток (J. Rhodin, 1958; В. В. Серов, 1962). На складках плазматической мембраны обнаружена значительная активность аденозинтрифосфатазы светооптически (Н. W. Spater, A. Novikoff, В. Маsек, 1958) и этектронномикроскопически (S. Goldfisher et al.,)

Митохондрии в клетках дистального канальца характеризуются плотным матриксом, большим количеством крист и вытянутыми, размерами (J. Rhodin, 1958; W. Thoenes, 1966).Тесное соприкосновение митохондрий со складками базальной мембраны свидетельствует, по мнению различных авторов, о необходимости выделения большого количества энергии для осуществления процессов, протекающих на складках базальной плазматической мембраны (H. Latta, А. В. Mauns-bach, L. Osvaldo, 1967).

    Комплекс Гольджи, по мнению J. Rhodin. (1958) и С. Куртц (1967), локализован околоядерно и состоит из уплощенных цистерн и мелких

везикул.

   Цитоплазма клеток дистального отдела нефрона заполнена умеренным количеством рибосом, полисом, элементов шероховатого ретикулума мелких вакуолей (Н. Latta, А. В. Maunsbach, L. Osvaldo, 1967).

   С физиологической  точки   зрения   дистальные - канальцы играют большую   роль в транспорте таких веществ, как вода и натрий   (Б. Д. Кравчинский, 1963; А. Г. Гинецинский, 1963). Реабсорбция воды и натрия в дистальном отделе   носит характер факультативной. Она направлена на поддержание   осмотического   равновесия   жидкостей  тела довольно   изменчива и зависит  от   водносолевого баланса всего организма.

   В   связи   с   такой   малочисленностью   данных электронномикроскопического анализа клеток ди-стальных канальцев мы считаем необходимым детально изложить структурные   особенности   этого отдела   нефрона, а также   внутриклеточные перестройки, сопровождающие компенсаторную гипертрофию почки. Нужно   заметить, что   литературные   сведения, касающиеся   органоидов,   которые изложены при описании проксимальных канальцев, в равной степени  приложимы к внутриклеточным компонентам дистального   отдела нефрона

    Форма клеток, клеточные границы, межклеточные соединения.  Форма   эпителиальных клеток дистального канальца   различна в его прямой и извитой частях (рис.   68,   69).   Прямой каналец представлен высокими цилиндрическими клетками, апикальные   части    которых   имеют   коническую форму. Высота клетки   несколько   уменьшается в извитой части канальца. Однако   и   здесь   клетки сохраняют свою   цилиндрическую форму, превращаясь в кубические   в участке   перехода в собирательные трубочки.

    Плазматическая мембрана   клеток   дистальных канальцев имеет   неодинаковую   толщину на   боковых   частях   и   на   апикальной    части.   Размер мембраны на боковой поверхности составляет около 75 А*, а на апикальной - 90 - 100 А*. Апикальная плазматическая мембрана нередко на больших увеличениях обнаруживает трёхслойную структуру: два крайних слоя электронноплотные, средний - светлый.

  Граница между двумя соседними клетками заключает в себе межклеточное пространство шириной около 200 А* и имеет неправильный ход; многократно извивается, прежде чем достичь ба-зальной мембраны. В межклеточное пространство свободно открываются многочисленные складки ба-зальной плазматической мембраны соседних клеток. Таким образом, внеклеточное пространство складок плазматической мембраны и границы двух клеток образуют единый сообщающийся комплекс.

Боковые поверхности двух соседних клеток в  верхней своей части образуют межклеточные соединения в виде соединительного комплекса, слагающегося из зоны слияния мембран (zon. occlu-dens), зоны расхождения мембран (zon. adhaerens) и десмосомы. Из этих трёх компонентов десмосома является наиболее непостоянным образованием, которое может обнаруживаться на значительном расстоянии от указанных первых двух элементов или полностью отсутствовать па срезе. Зона слияния мембран в дистальном канальце значительно более развита и имеет большее протяжение, чем в проксимальном отделе нефрона. Она образуется путём слияния наружных тёмных слоев мембран соседних клеток. Зона расхождения мембран имеет примерно такую же протяжённость, что и в проксимальном канальце. Таким образом, соединительный комплекс, значительно более развитый, чем в проксимальных канальцах, по-видимому, обеспечивает серьезную обтурацию межклеточного пространства в дистательном канальце от содержимого   его   просвета.

  Апикальная  поверхность клетки и апикальная цитоплазма. Апикальная поверхность клеток дистательного канальца чаще всего неровная. Если проводить сравнение между прямой и извитой частями канальца, можно убедиться, что в прямом сегменте отдела апикальные участки клетки выбухают в просвет, а в извитом имеют плоскую форму.

  В большей части клеток на апикальной поверхности обнаруживаются неправильной формы отростки (рис. 72). Они могут быть небольших размеров, узкими, короткими, создавая впечатление микроворсинок. Длина таких микроворсинок составляет  около 0,5—0,7 µ,  толщина - 0,3.   Микро-ворсинки могут располагаться на различном   расстоянии друг от друга, какой-либо Закономерности в их расположении не обнаруживается. Число этих микроворсинок на одном срезе также невелико. Они могут изгибаться, иметь волнистый ход.

  Кроме этих узких отростков, которые можно назвать микроворсинками, нередко на апикальной поверхности клеток дистального отдела нефрона встречаются выбухающие и просвет широкие и довольно длинные выросты цитоплазмы. Количество их невелико, размеры различны. Они могут составлять в поперечном диаметре до 0,8 µ, а длина некоторых из них составляет около 1 µ . Чаще всего выросты имеют узкую ножку, связывающую их с цитоплазмой тела клетки, и более расширенную часть, выбухающую в просвет канальца. Выросты цитоплазмы содержат внутри многочисленные рибосомы, полисомы и мелкие вакуоли.

  На  апикальной поверхности клетки открываются многочисленные складки базальиой плазматической мембраны (рис. 70). Апикальная цитоплазма клетки содержит большое количество свободных рибосом и полисом, вакуолей разной величины. В некоторых клетках количество мелких вакуолей настолько значительно, что ими заполнена вся апикальная цитоплазма (рис. 71). Апикальная плазматическая мембрана образует значительное число пиноцитозных впячиваний и вдавлений в цитоплазму.

  Компенсаторная  гипертрофия почки сопровождается усилением изрезанности апикальной поверхности клетки, появлением большего, чем обычно, числа микроворсинок и выростов цитоплазмы (рис. 73, 74). Большое количество различной величины вакуолей заполняют всю апикальную часть клетки. Количество клеток, заполненных пузырьками и вакуолями, возрастает.

  В части клеток появляются глубокие пальцевидные вдавления апикальной плазматической мембраны, опускающиеся в клетку на глубину до 5—6 µ  (рис. 73, 74). На поперечных срезах эти вдавления образуют изрезанную, замкнутую фигуру неправильной формы. В эти глубокие инвагинации устремляется большое число складок ба-зальной плазматической мембраны. Боковая поверхность инвагинации неровная, нередко в неё вдаётся некоторое количество цитоплазматических выростов, образующих низкие толстые микроворсинки.

  К такой глубокой инвагинации со стороны  цитоплазмы нередко прилежит развитый комплекс Гольджи со своими расширенными цистернами, крупными вакуолями и мелкими пузырьками, отдельные митохондрии, электронноплотные цитоплазматические тельца.

  На  поверхности инвагинации видны  многочисленные вдавливания её мембраны в сторону цитоплазмы. Формирующиеся в результате этих вдавлений пиноцитозные вакуоли располагаются в непосредственной близости к комплексу Гольджи и к глубоким инвагинациям.

Таким образом, при компенсаторной гипертрофии почки происходят изменения апикальной поверхности клеток дистального отдела нефрона, ведущие к увеличению поверхности общения содержимого канальца с цитоплазмой клетки. Об этом свидетельствует значительное увеличение числа микроворсинок на поверхности клеток, появление глубоких инвагинации апикальной плазматической мембраны в цитоплазму. Увеличение поверхности, на которой происходит обмен между формирующейся мочой и цитоплазмой клетки, указывает на интенсификацию процессов, осуществляющихся на этой поверхности.

   Клеточное ядро. Ядро клеток дистального отдела нефрона имеет круглую или овальную форму. Располагается оно в центральной части клетки, будучи несколько сдвинутым или в сторону базальной мембраны, или в апикальную часть клетки.

  Строение  ядерной оболочки и кариоплазмы  в клетках дистального канальца аналогично соответствующим структурам в проксимальном отделе нефрона.

  Базальная часть клетки. Базальная часть клетки дистального отдела нефрона заполнена многочисленными палочковидными ориентированными митохондриями, тесно прилегающими друг к другу и к сильно развитым складкам базальной плазматической мембраны. Митохондрии ориентированы в базально-апикальном направлении (рис. 75).

  Базальная плазматическая мембрана вдаётся в  цитоплазму клеток в виде многочисленных складок. В прямом сегменте дистального отдела нефрона большая часть этих складок достигает апикальной поверхности клетки. Складки базальной плазматической мембраны имеют неправильный ход, многократно извиваются в цитоплазме, соприкасаясь при этом с митохондриями, и анастомозируют друг с другом.

  В боковых участках клетки складки  базальной плазматической мембраны поднимаются и сообщаются с межклеточным пространством.

  Ширина  внеклеточного промежутка, заключенного в складке, довольно постоянна и составляет 250-300 А*.

  Кроме митохондрий между складками  базальной плазматической мембраны располагается большое количество рибосом, полисом и расширенных полостей эндоплазматического ретикулума.

     Электронномикроскопическое изучение компенсаторногипертрофированной почки показывает значительное увеличение числа складок базальной плазматической мембраны. Развитие этих структур может достигнуть такого состояния, когда в базульной части клетки почти не остаётся свободной цитоплазмы, она вся заполняется параллельными рядами близко расположенных друг к другу складок плазматической мембраны. В таких клетках ядро оказывается сдвинутым кверху, а вся цитоплазма под ним заполнена складками базальной плазматической мембраны. В сторону цитоплазмы на поверхности складок впячиваются небольшие инвагинации. Большое количество пузырьков вокруг них даёт возможность предположить отшнуровывание этих структур от складки базальной плазмолеммы.

   Базальная мембрана дистального канальца является продолжением мембраны тонкого отдела нефрона. В обычных условиях, а также при компенсаторной гипертрофии она остаётся значительно тоньше базальной мембраны проксимального отдела нефрона. В ней отчетливо различаются три слоя: электронноплотный и два светлых слоя. На всём своем протяжении базальная мембрана ровная, гладкая; в ней не обнаруживается каких-либо неравномерных утолщений и выпячиваний, как в базальной мембране проксимальных канальцев.