Строение нефрона

    В цитоплазме клеток, в части её, прилежащей к ядру, обнаруживается небольшое количество мелких овальных митохондрий. Единичные митохондрии палочковидной формы. При компенсаторной гипертрофии палочковидных митохондрий становится больше (рис. 8). В митохондриях небольшое количество крист, мелкогранулярный разрежённый матрикс.

    Комплекс Гольджи представлен, в основном, везикулярными компонентами и имеет околоядерную локализацию. Значительного развития этот органоид достигает после односторонней нефрэктомии (рис. 8). Появляется большое количество цистерн, вакуолей и везикул.

   Эндоплазматический ретикулум обнаруживается в виде единичных мембранных профилей с прикрепленными к ним рибосомами (рис. 7). По всей цитоплазме разбросано большое количество свободных рибосом и полисом. При компенсаторной гипертрофии количество свободных рибосом и полисом увеличивается. В различных участках эндотелиальной клетки встречаются мелкие вакуоли и единичные цитосомы (рис. 8).

Уплощённая часть цитоплазмы эндотелия содержит мелкие вакуоли и свободные рибосомы. Здесь обычно отсутствуют митохондрии и другие органоиды.

     Такое неравномерное распределение органоидов в клетке свидетельствует о том, что процессы фильтрации, осуществляющиеся, в основном, в уплощённой части цитоплазмы эндотелия, не требуют, по-видимому, активного участия клеточных органоидов, то есть осуществляются пассивно и механически через поры. И в то же время весь энергетический и синтетический аппарат клетки сконцентрирован в её утолщённой части, что, по-видимому, является свидетельством решающей роли именно этого отдела в процессах жизнедеятельности клетки. 

Мезангиальные клетки

Пожалуй, ни одна клетка почечного клубочка не является объектом столь многочисленных споров и обсуждений, как мезангиальная. Её ещё называют клеткой третьего типа, интеркапиллярной клеткой, интерлюминальной клеткой.

    Ультратонкая структура мезангиальных клеток была подробно изучена D. Hughn, J. W. Steiner, Н. Z. Movat (1962). Они довольно убедительно показали характерные отличия этих клеток от эндотелия кровеносных капилляров, фиброцита и гладкомышечного волокна.    По их данным, цитоплазма мезангиальных клеток содержит фибриллы и много мелких гранул. От тела клетки отходят отростки, которые могут свободно проникать в просвет сосуда. В цитоплазме клеток хорошо развит комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум. Т. Shimamura, G. D. Sorenson (1965) провели изучение мезангиальных клеток на серийных срезах, сделанных с одного конца клетки до другого. Ими ясно показано отграничение и отличие этих клеток от эндотелиальных и эпителиальных, наличие в них длинных отростков, которые тесно соприкасаются с содержимым кровеносных капилляров.

  Мезангиальные клетки располагаются в кровеносных капиллярах, образуя соединение двух противолежащих участков базальной мембраны и перегораживая тем самым просвет сосуда, так что образуются как бы два изолированных просвета.

   Со стороны этих просветов  сосуда мезангиальные клетки  почти по всей своей поверхности покрыты эндотелием (рис. 2, 4). Отростки базальной мембраны вдавливаются в цитоплазму мезангиальных клеток. Иногда такие вдавливания видны между эндотелием и этими клетками; эндотелий располагается в непосредственной близости с мезангиальными клетками.

   От тела мезангиальной клетки отходят немногочисленные крупные отростки, которые редко попадают в срез на всём своём протяжении. В связи с этим, можно полагать, что отростки, не располагаясь в одной плоскости, имеют извитой ход. Через эти отростки, по-видимому, осуществляется контакт мезангиальной клетки с кровью.

   Ядра мезангиальных клеток редко выглядят круглыми или овальными. Будучи вытянутыми и изрезанными вдавлениями ядерной оболочки, они приобретают неправильную форму. Неровные очертания ядер становятся более отчётливыми после односторонней нефрэктомии.

   Матрикс цитоплазмы мезангиальных клеток обладает значительной электронной плотностью (рис. 6). Это связано с большим количеством рибосом, полисом и мелких пузырьков, которыми заполнена вся клетка. Ещё более осмиофильна цитоплазма отростков.

  Митохондрии располагаются, в основном, в области, прилежащей к ядру клетки (рис. 4, 5, 6). Они небольших размеров, овальные с небольшим количеством крист, располагающихся среди мелкогранулярного, разрежённого матрикса. Их изменения в компепсаторногипертрофированной почке заключаются в увеличении их количества и размеров, появлении большого числа крист, располагающихся правильными, параллельными рядами. Матрикс митохондрий разрежается.

   Нередко можно наблюдать тесный контакт митохондрий с мембранами эндоплазматического ретикулума (рис. 6), который не достигает значительного развития даже после удаления одной из почек.

   Комплекс Гольджи имеет околоядерную локализацию (рис. 6). Он представлен в основном вакуолярными компонентами, число и величина которых увеличивается при компенсаторной гипертрофии почки.

  Цитоплазма мезангиальных клеток богата различными непостоянными включениями. Цитосомы, окруженные одной мембраной и содержащие гомогенный, электронноплотный матрикс, могут локализоваться в любом участке цитоплазмы. Иногда обнаруживаются скопления гранулярного материала, свободно лежащие в цитоплазме клеток.

   Отростки мезангиальных клеток содержат большое количество рибосом, единичные митохондрии, вакуоли.

   Следует отметить, что количество мезангиальных клеток непостоянно. После односторонней нефрэктомии в оставшейся почке в первые дни после операции отмечается значительное увеличение числа этих клеток. На срезах в каждом капилляре можно видеть несколько мезангиальных клеток.

   Тесный морфологический контакт мезангиальных клеток с эндотелием, базальной мембраной и подоцитами указывает на их функциональное комплексирование и единство.      В то же время соприкосновение отростков мезангиальных клеток с кровью кровеносного капилляра, по-видимому, предназначено для утилизации или  переноса из плазмы различных веществ, которые не могут при фильтрации миновать тела мезангиальной клетки. Или же часть веществ должна при фильтрации миновать эндотелиальную клетку, что становится возможным благодаря присутствию мезангиума и прилежащей к нему базальной мембраны.

Участие мезангиальной  клетки в фильтрации вытекает из сравнения ультраструктуры этих клеток при различных функциональных состояниях почки. 

Базальная мембрана кровеносных капилляров почечного  клубочка

  Базальная мембрана окружает все кровеносные капилляры почечного клубочка, располагаясь между эндотелиальными клетками и подоцитами. Несмотря на значительное число различных данных о базальной мембране, полученных до применения электронного микроскопа, основные сведения о её структуре, происхождении и развитии получены на основе электронномикроскопических методов исследования.

В. В. Серов (1962) говорит о существовании в  почечном клубочке двух мембран - субэндотелиальной и субэпителиальной. Такое представление сложилось на основании различных методов окраски мембран при изучении их световым микроскопом. Электронномикроскопические исследования обнаружили единство базальной мембраны, в которой невозможно выделить субэндотелиальный и субэпителиальный слои (J. Rhodin, 1955; D. Pease, 1955, П. Yamada, 1955).

   Большинство исследователей приходят к выводу о трехслойности базальной мембраны

Непрерывность базальной мембраны тоже явилась объектом обсуждения. В. V. Hall, E. Roth, V. Johnson (1953); В. V. Hall (1954) представили данные относительно пористого строения базальной мембраны. Однако, никому из исследователей в дальнейшем не удалось обнаружить в ней каких-либо отверстий или пор. Это явление приобретает особую значимость, так как из всех структурных компонентов клубочкового фильтра базальная мембрана является единственно непрерывной на всем своем протяжении (В. В. Серов, 1962; Р. Форстер, 1963).

  В течение длительного времени предполагалось, что базальная мембрана бесструктурна и представлена гелеподобным, аморфным веществом (D. Pease, 1955; A. Bergstrand, 1959; J. Rhodin, 1960). E. Yamada (1955) впервые описал войлоко-подобную фибриллярную структуру базальной мембраны. В последующие года фибриллярность базальной мембраны подчеркивалась многими исследователями.

   Все приходят к выводу, что фибриллярность выявляется при высоких разрешениях микроскопа после окрашивания тяжелыми металлами, в частности уранилацетатом. Толщина отдельных фибрилл составляет около 30—40 A*. S. Kurtz (1961), описывая организацию фибрилл в виде волокнистой сети и их определенную ориентацию в срезах, в то же время высказывал возможность их появления в процессе фиксации материала.

Реальность существования в базальной мембране фибриллярности подтверждается её обнаружением при самых различных методах фиксации, вплоть до замораживания  с последующим высушиванием (D. В. Brewer, 1965).

  По  данным литературы, можно выделить  четыре основные признака базальной мембраны: единство, трехслойность, непрерывность, фибриллярность.

   Толщина базальной мембраны непостоянна и зависит от многих различных факторов. J. Rhodin (1955) нашел, что у мышей толщина мембраны составляет 1250 A*. D. Pease (1955) дает поперечный размер мембраны крыс около 1000 А*.

   A. Bergstrand (1957) считает, что размеры мембран неодинаковы у разных животных и зависят не только от плоскости среза, но и от кровяного давления в капиллярах. Особенно важно установление толщины базальной мембраны у здоровых людей, ибо при различных почечных заболеваниях утолщение базальной мембраны является одним из наиболее постоянных морфологических признаков заболевания. С этой точки зрения было проведено исследование R. L. Vernier (1961). направленное на изучение толщины базальной мембраны у здоровых людей в разные возрастные периоды жизни. Им установлено, что у младенцев мембрана довольно тонка и составляет 950 А*. Эта величина возрастает до трех лет, когда

размер  базальной мембраны ребенка приближается к размеру мембраны взрослого и составляет около 2840 А*.

   Электронномикроскопическое изучение  развития почечного клубочка показало, что базальная гломерулярная мембрана развивается значительно позже, чем эндотелий и подоциты, причем, при достижении контакта между двумя этими клетками (М. S. Sabour, M. К. MacDonald, 1961).

  Присутствие в базальной мембране компонента, продуцируемого эндотелием, показано О. В. Pierce, А. К. Midgley (1963).

Таким образом, базальная мембрана, будучи внеклеточным компонентом почечного клубочка не только связана с клетками функционально, но и является продуктом их жизнедеятельности.

   Все утолщения и неровные выпуклости на поверхпости базальной мембраны обнаруживаются на стороне её, обращенной к эпителиальным клеткам. Поверхность мембраны, обращенная к эндотелию, ровная и гладкая. Со стороны кровеносного капилляра базальная мембрана не на всем своем протяжении прилежит к эндотелиальным клеткам. Часть её поверхности находится в непосредственном контакте с мезангиумом. Здесь обнаруживаются довольно значительные впячивания базальной мембраны, которые располагаются между мезангиальными клетками и их отростками.

 На  больших увеличениях в электронноплотном  слое базальной мембраны выявляются отдельные волоконца или фибриллы. Они расположены параллельно просвету сосуда. Концы этих фибрилл, закручиваясь, образуют отдельные петли. При значительном утолщении базальной мембраны количество этих фибрилл уменьшается, в то же время они представляются утолщенными.

Тесное морфологическое единство базальной мембраны с эндотелием, мезангиальиыми клетками и эпителием указывает на их функциональное взаимодействие. Если в эндотелии имеются отверстия - поры, за счет которых, в основном, осуществляется прохождение различной величины молекул из крови, а в эпителии есть пространство между педикулами, то базальная мембрана - это непрерывное образование, через которое прохождение крупных молекул должно быть затруднено даже с чисто механической точки зрения. Учитывая несомненное присутствие здесь химических компонентов, осуществляющих контроль за прохождением различных веществ, можно говорить о том, что базальная мембрана является наиболее тонким регулятором качества фильтрующейся жидкости, прошедшей через эндотелиальный барьер. 

Клетки  висцерального листка капсулы Шумлянского—Боумена (подоциты)

  Клетки  висцерального листка капсулы в  общих чертах описаны при светооптнческих  методах исследования. Было показано, что эти клетки довольно крупных   размеров, содержат круглое или овальное ядро, имеют многочисленные отростки, оплетающие кровеносные капилляры.

  Уже в первых электронномикроскопических исследованиях почечного клубочка (В. V. Hall, 1954; B. V. Hall, E. Roth, V. Johnson, 1954)   подчеркивается, что от клеточного тела подоцита   отходят большие  длинные   отростки - трабекулы, которые разветвляются на многочисленные мелкие отростки в виде стебельков - педикул (foot processes). Педикулы имеют внешний утолщенный конец, который прилежит  к   базальной мембране.