Породы форели и их использоввание

 

В результате было получено около  тысячи половозрелых полных сибсов, относящихся  к третьему поколению селекции.

 

Как видно из приведенных ниже далее  данных 5-годовалые самки этого  поколения отличались гораздо более высокими рыбоводно-биологическими показателями, чем предыдущего:

Поколение 

Масса тела, г 

Рабочая плодовитость, шт. 

Масса икринки, мг

 

II 

1440±134,0 

2900±216,3 

60,0±2,34

 

III 

2038±86,9 

5629±256,9 

66,9±1,87

 

 

4-годовалые самцы третьего поколения селекции также были более крупными и плодовитыми, чем особи второго поколения:

Поколение 

Масса тела, г 

Плодовитость, млрд.шт.

 

II 

700±35,0 

24,9±2,13

 

III 

1040±47,5 

84,0±6,60

 

 

Этих производителей использовали для закладки четвертого селекционного (первого инбредного) поколения. Скрещивания осуществляли в 1987 и 1988 годах среди 4- и 5-годовалых рыб соответственно.

 

Отбор сибсов для скрещиваний проводили  по той же схеме, что и при выборе основателей инбредной отводки. Так, при получении второй генерации (в 5-годовалом возрасте) были использованы производители со  следующими  средними  показателями:  масса самок - 2,3 кг, самцов – 1,5 кг,  рабочая плодовитость самок - 6 тыс. икринок, самцов - 90 млрд. спермиев.

 

Воспроизводство следующих поколений проводили по той же схеме: оценка семей по выживаемости эмбрионов при массовом внутрисемейном скрещивании и выбор лучшей из них; выбор производителей-продолжателей отводки в лучшей семье по размерно-весовым и репродуктивным показателям; постановка парных скрещиваний между родственниками; оценка семей по выживаемости и темпу роста и т. д.

 

Организационные проблемы, возникшие  в середине 80-х, привели к тому, что гетерогенное стадо стальноголового  лосося было утрачено. Учитывая возможность возникновения инбредной депрессии при близкородственном разведении возникла необходимость воссоздания внутри породы субъединицы с повышенным генетическим разнообразием по сравнению с основной линией разведения. В 1991 г. было поставлено массовое скрещивание производителей трех семей: из каждой было взято по 50 самок и 30 самцов.  Данные таблицы 7 свидетельствуют о том, что полностью полиморфизм восстановить не удалось: по сравнению с гетерогенной ропшинской породой форели Рофор отсутствовал быстрый аллель локуса IDH-4* и полиморфизм по трансферриновому локусу. Однако, показатели гетерогенности аутбредной отводки форели Росталь, рассчитанные по пятнадцати исследованным локусам, выше, чем инбредной, а также широко распространенной породы – форели Дональдсона, ведущей свое происхождение, как и форель Росталь, от стальноголового лосося (см. таблицу 7).

 

Таблица 7

 

Белковый полиморфизм разных ропшинских пород форели

 

 

Локус 

 

 

Аллели 

Порода

 

Росталь 

Дональдсон 

Рофор

 

Аутбредная отводка 

Инбредная отводка

 

AAT-3* 

100 

0.806 

0,520 

1.000 

0.965

 

  

86 

0,194 

0,480 

0,000 

0,035

 

PGM-1* 

100 

0,745 

- 

1,000 

0,970

 

  

69 

0,255 

- 

0,000 

0,030

 

SOD-1* 

137 

0,440 

0,560 

0,100 

0,125

 

  

100 

0,460 

0,440 

0,900 

0,775

 

  

59 

0,100 

0,000 

0,000 

0,100

 

IDH-3* 

100 

0,940 

1,000 

1,000 

0,880

 

  

76 

0,050 

0,000 

0,000 

0,100

 

  

65 

0,010 

0,000 

0,000 

0,020

 

IDH-4* 

117 

0,000 

0,000 

0,000 

0,065

 

  

100 

0,780 

1,000 

0,630 

0,525

 

  

52 

0,220 

0,000 

0,370 

0,410

 

TF* 

107 

0,000 

- 

0,051 

0,070

 

  

100 

1,000 

- 

0,949 

0,930

 

Процент полиморфных локусов 

 

 

33 

 

 

15 

 

 

20 

 

 

40

 

Количество аллелей на локус 

 

 

1,47 

 

 

1,15 

 

 

1,20 

 

 

1,60

 

 

 

 

Дальнейшая работа с аутбредной отводкой велась методами массового  отбора, описанными выше.

 

Таким образом, порода Росталь состоит из двух отводок: аутбредной и инбредной. Производители относятся к VI поколению селекции (третье близкородственное). Все рыбы являются потомками одной пары производителей – основателей породы.

 

Если массовый отбор, проводимый при получении первого и второго селекционных поколений, не привел к улучшению рыбоводно-биологических показателей производителей 2-го поколения, то уже на первом этапе семейной селекции был получен весьма значительный эффект. Так, у 5-годовалых самок третьего поколения селекции средний вес тела увеличился на 42% , рабочая плодовитость – на 93%. Вес 4-годовалых самцов возрос на 49%. Значительно увеличилась плодовитость самцов – на  236%. Эффективность селекции снижалась от поколения к поколению. В целом за пять поколений селекции вес тела самок увеличился на 73%, самцов – на 117%, плодовитость самок – на 87%, самцов – более, чем на 500%. Минимальным был результат селекции по весу икринок - около 13 %. Это связано с тем, что жесткий отбор по этому признаку был проведен только при получении третьего поколения.

 

Применение разработанной схемы  селекции позволило избежать возможных  негативных последствий близкородственных  скрещиваний в ряду поколений: производители  инбредной отводки характеризуются  более высокими репродуктивными показателями, а их потомство - лучшими темпом роста и выживаемостью, чем  рыбы гетерогенных породных групп.

 

При составлении временного стандарта  породы исходили из данных о величине и изменчивости признаков у 5-годовалых  самок и 4-годовалых самцов семьи – продолжателя основной линии инбредной отводки. В качестве нижней границы стандарта по размерно-весовым и репродуктивным признакам использовали показатели, отклоняющиеся от среднего значения на минус 1 s. С учетом того, что основными критериями отбора при создании породы Росталь были выбраны также жизнеспособность эмбрионов и молоди, стандарт породы выглядит следующим образом:

 

выживаемость эмбрионов за инкубацию - 90%;

 

выживаемость личинок при выдерживании - 95%;

 

выживаемость молоди при подращивании до 0,5 г - 90%;

 

длина тела самок (5-годовалых) – не менее 53 см;

 

длина тела самцов (4-годовалых) – не менее 43 см;

 

вес тела самок - не менее 2,2 кг;

 

вес тела самцов – не менее 1,2 кг;

 

рабочая плодовитость самок - не менее 5 тыс.шт.;

 

относительная плодовитость самок - не менее 2 тыс.шт./кг;

 

средний вес икринок - не менее 61 мг;

 

плодовитость самцов - не менее 80 млрд. шт.

 

В результате применения семейной селекции и близкородственных скрещиваний  форель Росталь обладает пониженным генетическим разнообразием и требовательна к соблюдению биотехники. Свойства породы позволяют использовать ее по двум направлениям. Для товарного выращивания в холодноводных хозяйствах с преимущественно ключевым водоснабжением целесообразно использовать чистопородный посадочный материал, так как в таких условиях форель Росталь имеет преимущество по темпу роста и выживаемости перед другими, более гетерогенными, породами. В случаях, когда колебания абиотических факторов (температуры воды, ее газового и химического состава) более существенны, предпочтительнее использовать помеси между породами Росталь и Рофор, что подтверждает опыт выращивания гибрида в рыбоводных хозяйствах Ленинградской области. Кроссы пород Рофор и Росталь имеют преимущество перед родительскими формами по скорости роста и особенно по жизнеспособности. Товарным хозяйствам поставляется помесный посадочный материал.

 

Влияние методов отбора на эффективность  селекции.

 

Сопоставление производителей разных пород по рыбоводным показателям  проводили в начале 2000-х годов. Рыбы этих генераций выращивались в условиях близких к оптимальным и показали высшие из зарегистрированных параметры.

 

Самки Форели Рофор в четырехгодовалом возрасте весили в среднем 2,7 кг при  рабочей плодовитости от 2,5 до 11,5 тысяч  икринок. Пятигодовалые самки оказались на 1,5 кг крупнее, что больше, чем обычно. Рабочая плодовитость у них была также существенно выше (таблица 8).

 

Таблица 8

 

Характеристика самок форели Рофор

Возраст 

4 г. 

5 г.

 

Показатели 

Х±mx 

V, % 

Х±mx 

V, %

 

Вес тела, г 

2695,0±59,04 

21,6 

4202,1±99,05 

14,1

 

Длина тела, см 

56,3±0,37 

6,4 

65,4±0,59 

5,4

 

Длина головы, см 

9,0±0,08 

8,4 

11,3±0,15 

8,2

 

Высота тела, см 

14,1±0,123 

8,6 

16,6±0,17 

6,0

 

Толщина тела, см 

6,8±0,07 

10,0 

8,1±0,11 

8,2

 

Коэффициент упитанности 

1,5±0,01 

9,0 

1,5±0,02,, 

9,5

 

Индекс прогонистости 

4,0±0,02 

5,5 

3,9±0,04 

6,0

 

Индекс толщины тела, % 

12,0±0,09 

7,1 

12,4±0,19 

9,0

 

Индекс длины головы, % 

16,0±0,08 

5,1 

17,4±0,16 

5,5

 

Рабочая плодовитость, шт. 

5914,7±173,88 

28,9 

8481,0±264,20 

18,7

 

Относительная плодовитость 

2230±58,7 

25,9 

2037,8±63,68 

18,9

 

Вес икринки, мг 

60,4±0,85 

13,8 

78,1±1,69,, 

13,0

 

Продуктивность, г/кг 

154,2±4,10 

26,2 

167,0±7,49 

20,1

 

 

Рыбоводно-биологические показатели гетерогенной отводки породы Росталь (стальноголового лосося), в целом, находится на том же уровне, что и у форели Рофор (таблица  9).

 

Таблица 9

 

Характеристика самок аутбредной отводки форели Росталь

Возраст 

4 г. 

5 г.

 

Показатели 

Х±mx 

V, % 

Х±mx 

V, %

 

Вес тела, г 

2522,1±48,2 

16,3 

4465,9±154,73 

15,5

 

Длина тела, см 

55,8±0,33 

5,0 

66,9±081 

5,4

 

Длина головы, см 

9,2±0,06 

6,0 

11,7±0,16 

6,3

 

Высота тела, см 

13,8±0,11 

6,9 

16,9±0,23 

6,0

 

Толщина тела, см 

6,6±0,07 

9,0 

8,2±0,15 

8,1

 

Коэффициент упитанности 

1,50±0,021 

10,6 

1,5±0,02 

7,4

 

Индекс прогонистости 

4,1±0,03 

6,3 

4,0±0,04 

4,8

 

Индекс толщины тела, % 

11,8±0,11 

7,9 

12,2±0,19 

6,9

 

Индекс длины головы, % 

16,5±0,08 

4,4 

17,4±0,16 

4,1

 

Рабочая плодовитость, шт. 

5425±153,1 

24,1 

8381±330,9 

17,7

 

Относительная плодовитость 

2162±51,8 

20,5 

1897±74,3 

17,5

 

Вес икринки, мг 

66,2±0,86 

11,1 

75,7±2,27 

13,4

 

Продуктивность, г/кг 

165,2±3,80 

19,7 

167,0±7,49 

20,1

 

 

 

 

Иначе обстоит дело с основной компонентой  породы Росталь. Данные, приведенные  в таблице 10, позволяют утверждать, что использованные методы позволили добиться существенно большего селекционного прогресса. По рабочей плодовитости форель Росталь превосходила остальные группы в четырехгодовалом возрасте на 100% и в пятигодовалом – на 25%. Средняя рабочая плодовитость самок форели Росталь превысила 10 тыс. икринок, а наиболее плодовитые рыбы дали по 13 – 14 тыс. икринок. Обычно такие показатели отмечаются только у существенно более крупных рыб после морского нагула.

 

Таблица 10

 

Характеристика самок инбредной отводки форели Росталь

Возраст 

4 г. 

5 г.

 

Показатели 

Х±mx 

V, % 

Х±mx 

V, %

 

Вес тела, г 

3388±128,21 

15,6 

4054,4±107,04 

14,0

 

Длина тела, см 

57,5±0,79 

5,7 

62,2±0,48 

4,1

 

Длина головы, см 

9,3±0,19 

8,5 

11,2±0,11 

5,4

 

Высота тела, см 

15,6±0,18 

4,7 

16,9±0,22 

7,1

 

Толщина тела, см 

7,3±0,095 

5,4 

7,7±0,11 

7,9

 

Коэффициент упитанности 

1,8±0,04 

9,1 

1,7±0,04 

12,3

 

Индекс прогонистости 

3,7±0,04 

5,1 

3,7±0,05 

7,0

 

Индекс толщины тела, % 

12,7±0,15 

5,1 

12,4±0,18 

7,6

 

Индекс длины головы, % 

16,1±0,23 

5,9 

18,0±0,17 

4,9

 

Рабочая плодовитость, шт. 

10626±359,6 

14,0 

10403±509,3 

25,9

 

Относительная плодовитость 

3164±96,4 

12,6 

2637±130,3 

24,2

 

Вес икринки, мг 

51,4±1,17 

9,4 

58,0±1,4 

12,7

 

Продуктивность, г/кг 

192,5±3,70 

7,9 

175,6±8,73 

26,3

 

 

 

 

Еще раз отметим, что порода Рофор и гетерогенная отводка форели Росталь выводились методами массового отбора, причем направления селекции и методика проведения отбора были сходными. Основная составляющая же породы Росталь выводилась методами семейной селекции с применением близкородственных скрещиваний в ряду поколений. Приведенные данные наглядно свидетельствуют о большей эффективности последней и отсутствии признаков инбредной депрессии в случае хорошо продуманной схемы отбора, основу которой составляет оценка и отбор семей по показателям жизнеспособности и скорости роста.

 

Более высокая рабочая плодовитость форели Росталь позволяет повысить эффективность работы племенных  рыбхозов за счет сокращения численности  ремонтно-маточного стада. Однако для  товарных хозяйств более важным является признак продуктивности, то есть вес икры на единицу веса тела самки. Учитывая, что икра форели имеет на рынке высокую стоимость и пользуется хорошим спросом, экономически целесообразно до забоя самок получать от них икру. По этому показателю форель Росталь также превосходит остальные породы. Средняя продуктивность самок породы Рофор  в 2002 г. составила 155 г/кг, стальноголового лосося – 167 г/кг, породы Росталь – 177 г/кг, т.е., продуктивность самок  Росталь на 10% выше, чем  стальноголового  лосося и на 20%, чем Рофора.

 

Отметим, кроме того, что самки  породы Росталь быстрее достигают  своих лучших параметров: если сравнивать только четырехгодовалых самок, то различия окажутся еще более существенными. В этом возрасте у самок Росталя и существенно меньшая вариабельность по репродуктивным признакам: по рабочей и относительной плодовитости – вдвое, а по продуктивности – втрое.