Покрытосеменные

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) - отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит  из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть  которого называется рыльце.

Среди покрытосеменных имеются вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники и полукустарники, однолетние и многолетние травы. Встречаются эпифиты, использующие в качестве опоры другие растения, паразиты (например, омела), высасывающие воду и органические вещества из других растений, плотоядные растения (росянка, венерина мухоловка), ловящие и переваривающие мелких насекомых.

Покрытосеменные имеют  вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание  питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом  размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных  имеют сосуды ксилемы.

Содержащиеся внутри пыльцевых  зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения - двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй - с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название - покрытосеменные).

Первые цветковые растения появились в начале мелового периода  около 135 миллионов лет назад (или  даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных  в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.

В середине мелового периода  всего за несколько миллионов  лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар - всё это средства привлечения насекомых.

Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит  строение цветка и соцветия, пыльцевых  зёрен, семени, анатомия ксилемы и  флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных  делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в  зародышах, строению листа и цветка.

Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

Покрытосеменные - самый  крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных  видов, - характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие  пестика, образованного одним или  несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части  пестика образуется замкнутое полое  вместилище - завязь, в которой развиваются  семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся  развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства - более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.

Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали  различные группы нижестоящих в  системе растений - кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетомые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения  покрытосеменных из гнетомых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927г) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем, резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).

Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Победа покрытосеменных  повлекла за собой изменения и  в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой  эволюции насекомых, млекопитающих  и птиц, питающихся насекомыми, затем  хищных и плодоядных. В свою очередь  и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи  со сложными и разнообразными взаимоотношениями  их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом, глубокой революцией в судьбах всего животного населения Земли.

По вопросу о месте  первоначального возникновения  покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи - горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиальной разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи cо специфическими условиями климата и местообитаний - двулетники и однолетники.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также  бесконечное разнообразие в цветках  и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических  реакций также очень характерно для них.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем, и схематическом виде шла у них от цветков с длинным  цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением  свободных (несросшихся) и не фиксированных  в числе членов, с верхней завязью  и многочисленными семяпочками - к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным  числом более или менее сросшихся  членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.

Распространены покрытосеменные  повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных  лесов, торфяных болот и некоторых  типов тундр.

В жизни и хозяйственной  деятельности человека роль покрытосеменных  неизмеримо больше, чем остальных  групп растений. Пища, одежда, фураж  для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Покрытосеменные разделяют  на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков. Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Отдел цветковых растений объединяет два класса: двудольных и однодольных.

Самый существенный признак - строение семени. Но одного признака недостаточно для определения принадлежности растения к тому или иному классу. Необходимо знать все признаки данного  растения.

Класс двудольных наиболее многочисленный, он включает в себя около 80% видов покрытосеменных растений, которые объединяются в 325 семейств. Семейства цветковых растений выделяют главным образом на основании  строения цветка и плода.

Класс однодольных включает около 25% цветковых растений. Это  преимущественно травы. Лишь в немногих семействах встречаются древесные  формы, да и те обитают в основном в тропиках. Наиболее простоорганизованная группа однодольных обитает в водоемах, болотах. К ней относятся стрелолист, частуха, рдесты. Но среди однодольных много видов, достигших высокого уровня организации, например злаки.

Типичным семейством класса однодольных является семейство лилейных. Среди растений этого семейства преобладают многолетние травы, у которых хорошо развиты корневища или луковицы, ланцетной или линейной формы листья с дуговым или параллельным жилкованием. Многие из лилейных эфемеры или эфемероиды - имеют короткий период вегетации.

Цветки у лилейных крупные, разнообразной окраски, одиночные или собраны в кисть. Околоцветник простой, венчиковидный, состоит из шести сросшихся или свободных листочков, расположенных в два круга. Тычинок шесть, также расположенных в два круга, пестик один (из трех сросшихся плодолистиков). Плод лилейных - ягода или коробочка.