Фотосинтез и дыхание.�Определение, значение, история открытия

Фотосинтез и дыхание. 
Определение, значение, история открытия.

Фотосинтез

 

• это процесс трансформации поглощённой организмом энергии света в химическую энергию органических и неорганических соединений.

 

• Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж. Пристли в 1771 г. Это был его знаменитый эксперимент с мятой и горящей свечей.

 

 

• В 1779 Я. Ингенхауз установил, что для этого необходим свет и что кислород выделяют только зеленые части растений.

 

• Ж. Сенебье в 1782 г. показал, что для питания растений требуется СО_². В начале XIX в. H. Соссюр, исходя из закона сохранения массы, подтвердил, что большая часть массы растений создается из СО_² и воды.

 

• В 1817 г. П. Пельтье и Ж. Каванту выделили зеленый пигмент хлорофилл.

• Позже К. А. Тимирязев показал близость спектра действия фотосинтеза и спектра поглощения хлорофилла.

 

• Ю. Сакс в середине XIX в., по-видимому, первым осознал, что этот продукт накапливается в хлоропластах, а Т. В. Энгельман доказал, что именно там же выделяется и O_².

 

• В работах Ф. Блэкмана 1905 г., P. Эмерсона и У. Арнолда 1932 г., а также P. Хилла 1936-1941 показано наличие световой и темновой стадий фотосинтеза и экспериментально реализована световая стадия в отсутствие CO_² с использованием искусственных акцепторов электрона. Тем самым были получены подтверждения представлений об образовании O_² путем окисления воды.

• В 1935-1941 К. ван Ниль обобщил данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее уравнение, охватывающее все типы фотосинтеза.

• X. Гаффрон и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-1952 на основе количественных измерений выхода продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания хлорофилла сформулировали представление о "фотосинтетической единице" - ансамбле молекул пигмента, осуществляющих светосбор и обслуживающих фотохимический центр.

 

 

• В 1940-1950  M. Калвин, используя изотоп С-14, выявил механизм фиксации CO_².

• Д. Арнон в 1954 г. открыл фотофосфорилирование (инициируемый светом синтез АТФ из АДФ и H_³PO_⁴) и сформулировал концепцию электронного транспорта в мембранах хлоропластов.

 

• P. Эмерсон и Ч. M. Льюис в 1942-1943 обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при  700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неаддитивное усиление фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности с  650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона). На этом основании в 1960-х гг. сформулировано представление о последовательно действующих фотосистемах в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680 и 700 нм.

 

• Основные закономерности образования O_² при окислении воды в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио в 1969-1970.

 

• Близится к завершению выяснение молекулярной организации мембранного комплекса, катализирующего этот процесс. В 1980-х гг. методом рентгеновского структурного анализа детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетического аппарата, включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И.Дайзенхофер, X.Михель, P.Хубер).

Выводы:

 

• Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии.

• Он играет определяющую роль в энергетике биосферы. Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

 

• Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

 

Дыхание растений

 

• - окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
• - стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с фотосинтезом С³-типа. Не сопровождается получением энергии.

 

• Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А. Л. Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается О² и образуется СО⁴, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении О² к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

 

• Я. Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют углекислый газ.

 

• Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.

 

• Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.

 

• Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 0² и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.

 

• Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.

 

• Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А0_² Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.

 

• Много позднее, в 1955 г., две группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон с сотр. в США, используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения.

 

• В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

 

• История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.

 

• В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

 

• Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.

 

• Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

 

• Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.