Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы

Структурно-функциональные особенности  вегетативной нервной системы

 Все функции организма условно  делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью  мышечной системы, вторые выполняются  внутренними органами, кровеносными  сосудами, кровью, железами внутренней  секреции и т.д. Однако это  деление условно, так как такая  вегетативная функция, как обмен  веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная  активность сопровождается изменением  функций внутренних органов, сосудов,  желез.

Вегетативной нервной  системой (ВНС) называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды. Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение, т.е. от тела первого эфферентного нейрона расположенного в ЦНС, идет преганглионарное  волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу.

Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно  медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство  вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна  относятся к группе В, а постганглионарные  С. Скорость проведения возбуждения  по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую  избирательность (вагус), чем соматические.

Вегетативная нервная система  делится на 2 отдела: симпатический  и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в  боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных  ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы  органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей, малого таза, а  также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В  целом функция симпатической  нервной системы состоит в  мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, а том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических  нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом  и среднем мозге в области  ядер III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные   волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы ЖКТ. В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы идущие от крестцовых сегментов иннервирую тазовые органы и сосуды. Обшей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохранение гомеостаза.  

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако на вегетативные центры влияет КБП. Это влияние опосредуется лимбической  системой и центрам  гипоталамуса.

Многие внутренние органы имеют  двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую  иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и др. В этом случае, влияние  отделов ВНС носит антагонистический  характер. Например, симпатические  нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают  сфинктеры выводных протоков пищеварительных  желез и расслабляют мочевой  пузырь. Парасимпатические нервы  влияют на функции этих органов противоположным  образом. Поэтому в физиологических  условиях, функциональное состояние  этих органов определяется преобладанием  влияния того или иного отдела ВНС. Однако для организма их воздействие  является синергичным. Например, такая  функциональная синергия возникает  при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения  повышается активность парасимпатических  и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают  частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров  приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и др. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируются только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной  системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных  скоплениях, преимущественно находящихся  в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эффекторным нейронам, а затем  исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты, т.е. ганглии  достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и  в ЦНС перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные  парасимпатические нервы передаются на эффекторные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган  т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и  для экстармуральных парасимпатических  нервов и для других нейронов ганглиев.

В стенке пищевода, желудка, кишечника  имеется 3 связанных между собой  сплетения: подсерозное межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейсснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся  по классификации А.С. Догеля к трем типам:

1 тип - нейроны с многочисленными  короткими дендритами и длинным  аксоном. Аксон заканчивается  на ГМК и железистых клетках  пищеварительного канала. Эти нейроны  являются зффекторными.

2 тип - более крупные нейроны,  имеющие несколько дендритов  и короткий аксон, образующий  синапс на нейронах первого  типа. Окончания дендритов находятся  подслизистой и слизистой оболочках  т.е. эти клетки являются чувствительными.

3 тип - служат для передачи  сигналов между другими нейронами  ганглиев. Их можно считать ассоциативными, т.е. интернейронами. Их меньше  других.

Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладким мышцам ЖКТ.

Таким образом отличительной особенностью метасимпатической нервной системы  является то, что все эфферентные  нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.

Наличие метасимпатической системы  способствует освобождению ЦНС от излишней информации, так как метасимпатические  рефлексы замыкаются в интрамуральных ганглиях. Она обеспечивает поддержание  гомеостаза, управляя работой тех  внутренних органов, которые имеют  ее.

Регуляция функций вегетативной нервной  системой осуществляется по рефлекторному  принципу т.е. раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению  нервных импульсов, которые после  анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные  нейроны, а затем исполнительные органы. Поэтому все вегетативные рефлексы, в зависимости от участия  рецепторного и эффекторного, звена  делятся на следующие группы:

1. Висцеро-висцеральные. Это  рефлексы, которые возникают вследствие  раздражения интерорецепторов внутренних  органов и проявляются изменениями  их функций. Например, при механическом  раздражении брюшины или органов  брюшной полости происходит урежение  и ослабление сердечных сокращений. Рефлекс Гольца.

2. Висцеро-дермальные. Раздражении  интерорецепторов внутренних органов,  приводит к изменению потоотделения,  просвета сосудов кожи, кожной  чувствительности.

З. Сомато-висцеральные. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например рецепторы кожи приводит к  изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относится  рефлекс Данини-Ашнера.

4. Висцеро-соматические, раздражение  интерорецепторов вызывает изменение  двигательных функций. Возбуждение  хеморецепторов сосудов углекислым  газом, способствует усилению  сокращений межреберных дыхательных  мышц. При нарушении механизмов  вегетативной регуляции возникают  изменения висцеральных функций.  В частности психосоматические  заболевания.

Механизмы синаптической  передачи в вегетативной нервной  системе

Синапсы ВНС имеют в целом  такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразие  хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных волокон на нейроны  всех вегетативных ганглиев осуществляется Н-холинергическими синапсами, т.е. синапсами на постсинаптичестой мембране которых расположены никотин-чувствительные холинорецепторы. Постганглионарные холинэргические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.)  М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускарин-чувствительные рецепторы (блокатор - атропин). И в тех и других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином.

М-холинергические синапсы оказывают  возбуждающее влияние на гладкие  мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей  системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной  мышцы и вызывают расслабление некоторых  сосудов головы и таза. Постганглионарные  симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах -  альфа-адренергические  и бета-адренергические. Постсинаптическая  мембрана первых содержит  альфа2-адренорецепторы. При воздействии НА  на альфа1-адренорецепторы  происходит сужение артерий и  артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические бета-адренорецепторы  также делятся на бета1- и бета2- типы, бета1-адренорецепторы расположены  в клетках сердечной мышцы. При  действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация бета2-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц расслаблению гладких  мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения. Кроме  того, обнаружены постганглионарные  волокна, которые образуют на клетках  внутренних органов гистаминергические, серотонинергические, пуринергические (АТФ) синапсы.