Устойчивость растений к инфекционным болезням

    Растения  обладают защитой от огромного числа  биотических факторов, прежде всего  от микроорганизмов. Устойчивость к  болезни есть способность растения предотвращать, ограничивать или задерживать  ее развитие.

    Устойчивость  может быть:

1. Видовая или неспецифическая защищает растения от огромного количества сапрофитных микроорганизмов. Этот тип устойчивости называется фитоиммунитетом.. Благодаря видовой устойчивости каждый вид растений поражается лишь немногими возбудителями.
2. Специфическая или сортовая утойчивость имеет отношение к паразитам, способным преодолевать видовую устойчивость растения и поражать растение в той или иной степени.

    Инфекционные  болезни растений вызываются паразитическими  грибами и бактериями, вирусами, растительными почвенными нематодами (фитогельминты), паразитическими цветковыми растениями.

    Различают следующие патогенны:

1. Факультативные паразиты живут на мертвых остатках растений, но могут поражать и живые ослабленные растения. Представитель – возбудитель серой гнили.
2. Факультативные сапрофиты ведут в основном паразитический образ жизни. Пример – фитофтороза картофеля.

    По  характеру питания факультативные паразиты и факультативные сапрофиты это некротрофы – они поселяются на мертвой ткани растения.  Клетки растения-хозяина погибают под действием токсинов, выделяемых патогенном,  а затем содержимое клеток расщепляются внеклеточными гидролитическими ферментами.

3. Облигатные паразиты не могут существовать без растения-хозяина. Сюда относятся все вирусы, многие грибы-паразиты растений, но не бактерии. Облигатные паразиты это биотрофы – сосуществуют с живыми клетками растения-хозяина.

    Механизмы защиты. Устойчивость растений к болезням основана на разнообразных механизмах защиты. Эти механизмы подразделяются на:

1. Конституционные, т.е. присутствующие в тканях растения-хозяина до инфекции. Включают в себя особенности структуры тканей, обеспечивающие механический барьер для проникновения инфекции; способность к выделению веществ с антибиотической активностью; создание в тканях веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.
2. Индуцированные, или возникшие в ответ на контакт с паразитом. Характеризуются реакцией растения-хозяина на инфекцию: во всех случаях усиливается дыхание и энергетический обмен растения; накапливаются вещества, обеспечивающую общую неспецифическую устойчивость; создаются дополнительные механические барьеры; возникает реакция сверхчувствительность; синтезируются фитоалексины. Общая стратегия защиты растения состоит в том, чтобы не допустить воздействия паразита на свои клетки или локализовать инфекцию и привести, патогенна к гибели.

    Защитой против токсинов и эзкоферментов  некротрофа служит дезактивация их в  клетках растения. Устойчивость к  биотрофам создается с помощью  механизмов распознавания паразита, включения реакции сверхчувствительности для образования зоны некроза, лишающей патогенна жизненно необходимых компонентов питания, и последующего уничтожения его в этой зоне с участием синтезированных в ответ на инфекцию фитоалексинов.

    Устойчивость  к некротрофам обеспечивают следующие  механизмы: детоксикация токсинов паразита; потеря устойчивыми растениями чувствительности к специализированным патотоксинам; связывание токсина у восприимчивых растений с рецептором в плазмолемме хозяина, в результате чего наступает гибель клетки (у устойчивого сорта нет рецепторов, способных связывать токсин, и повреждение не наступает); возможно, что в ответ на гидролитические ферменты паразита растения синтезируют белки-антиферменты к ним.

    Механические  компоненты защиты. Взаимодействие растения-хозяина и паразита происходит на поверхности растения. Патоген вначале должен удержаться на поверхности органа. Этому у многих растений препятствует отложение воска на кутикуле эпидермальных клеток, что делает поверхность гладкой, плохо смачиваемой водой, необходимой для прорастания спор. Патогены (грибы, бактерии, вирусы) преодолевают этот барьер через устьица, чечевички, а грибы – через кутикулу, активно воздействуя на нее. Эти защитные свойства присущи на поверхности растения до инфекции. Но инфекция индуцирует активную реакцию клеток и вызывает изменение этих барьеров:

1. Широко распространенной защитной реакцией на заражение является усиление лигнификации клеточных стенок. Лигнификация резко затрудняет проникновение паразита. Этот процесс повышает механическую прочность оболочек, ограничивает распространение токсинов паразита и приток питательных веществ из растения к клеткам паразита, защищает компоненты стенки от атаки ферментами патогенна.
2. Механическим барьером между некротизированными клетками очага инфекции и живыми клетками становится образующаяся при этом перидерма. Она препятствует распространению паразита, затрудняет приток веществ к некрозуиз живых клеток, защищает здоровые клетки растения-хозяина от токсических продуктов некротизированных клеток.
3. Если возбудитель образует на поверхности листа апрессорий (орган-присоску для преодоления клеточной стенки), то непосредственно под ним клеточная стенка утолщается. Образуется бугорок-папилла, содержащий лигнин и кремний. Его своевременной формирование не позволяет паразиту проникнуть в клетку.
4. Тиллы – образуются в проводящей системе растения в виде выпячивании в сосудах, представляющими собой содержимое соседних паренхимных клеток, покрытое пектиновым чехлом.

    Фитонциды и фенолы. К фитонцидам относятся низкомолекулярные вещества разнообразного строения (хиноны, гликозиды, спирты и т.д.), способные задерживать развитие или убивать микроорганизмы. Выделяясь при ранении (лука, чеснока), летучие фитонциды защищают растение от патогенов уже над поверхностью органов. Нелетучие фитонциды локализованы в тканях и участвуют в создании защитных свойств поверхности. Внутри клеток они могут накапливаться в вакуоли.

    Фенолы и хиноны окисляются при повреждении клетки и участвуют в образовании меланинов, от которых зависит темный цвет отмерших клеток. Фенольные соединения инактивируют экзоферменты патогенов и необходимы для синтеза лигнина.

    Сверхчувствительность. В ответ на внедрение биотрофных паразитов в клетки устойчивого сорта в месте контакта с патогенном они быстро отмирают. Эта реакция получила название сверхчувствительности. У восприимчивых сортов клетки тканей остаются живыми, и паразит распространяется по тканям. Отмирание нескольких клеток приводит к образованию некроза, что останавливает распространение паразита. Затем некротическая ткань окружается барьером из перидермы.

    Фитоалексины. Это низкомолекулярные антибиотические вещества высших растений, возникающие в растении в ответ на контакт с фитопатогенами; при быстром достижении антимикробных концентраций они могут выполнять защитную роль в фитоиммунитете.

    В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют. Они обладают антибактериальным, фунгитоксичным и антинематодным действием. Это  кончные продукты измененного заражением метаболизма растения. Они синтезируются в живых клетках, граничащих с погибающими, вследствии реакции сверхчувствительности. Фитоалексины подавляют рост фитопатогенов, дезактивируют их экзоферменты. Транспортируются они по апопласту.

    Последовательность  включения защитных механизмов растений в ответ на инфекцию:

1. Паразит воздействует на клетки растения-хозяина с помощью элиситеров.
2. Мембранные рецепторы растения взаимодействуют с элиситерами паразита.
3. Образование комплекса элиситер – рецептор индуцирует развитие у растения реакции сверхчувствительности – быструю гибель части клеток и образование некроза.
4. Отмирание клеток растения-хозяина приводит к возникновению в них регуляторных молекул – производных полимеров матрикса клеточных стенок. Такие регуляторные молекулы называют олигосахаринами.
5. Олигосахарины погибающих клеток диффундируют к соседним здоровым клеткам и вызывают в них синтез фитоалексинов, обеспечивающих видовой иммунитет и сортовую устойчивость растений.
6. Некротические участки тканей отделяются от здоровых перидермой.

    Растения  обладают способностью противостоять действию неблагоприятных факторов среды. Защита от них обеспечивается на клеточном и органных уровнях: анатомическими приспособлениями (наличие кутикулы); специальными органами защиты (колючки, опушение); физиологическими реакциями (прекращение потери воды путем закрывания устьиц, САМ-метаболизм); выработкой защитных веществ (защитные белки, фитоалексины, фитонциды). На организменном уровне добавляются: механизмы, способствующие формированию такого количества плодоэлементов, которое вызревает при неблагоприятных условиях; регенерация утраченных органов; перестройка гормональной системы, ведущая к торможению роста. На популяционном уровне включает отбор, приводящий к возникновению более приспособленных организмов.

    При кратковременном действии стрессоров проявляются неспецифические механизмы устойчивости, при длительном – специфические механизмы. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Список  литературы:

1. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 1989. – 464 с.: цв. ил.
2. Лесная энциклопедия: В 2-х т./Гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред. кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1985.-563 с., ил.