Прокариотические микроорганизмы. Актиномицеты

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И  НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

КОСТАНАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А.БАЙТУРСЫНОВА

 

 

 

 

 

 

Доклад

По дисциплине: «Микробиология»

На тему: «Прокариотические микроорганизмы. Актиномицеты.»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                               Выполнила: студентка 2 курса ФВ и ТЖ,

                                                                                     специальности ТППЖ 

                                                                                      группы 11-701-18   

                                                                                      Матягина Н.  

                                   

   Проверила:  доцент, к.в.н. Унайбекова  Р.К.

 

 

 

 

                                          Костанай,2013г.

 

План:

Введение

• 1 Строение
• 2 Жизненный цикл
• 2.1 Спорообразование
• 2.2 Прорастание споры
• 3 Подвижность
• 4 Экологические функции
• 5 Отношение к факторам внешней среды
• 6 Биохимические особенности
• 7 Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи
• 7.1 Нокардиоформные актиномицеты
• 7.2 Роды с многогнездовыми спорангиями
• 7.3 Актинопланы
• 7.4 Стрептомицеты и близкие роды
• 7.5 Мадуромицеты
• 7.6 Термомоноспоры и близкие роды
• 7.7 Род Termoactynomyces
• 8 История изучения

 
Литература

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

           Актиномицеты (устаревшее название лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют грамположительный тип клеточной стенки и высокое (60—75 %) содержание ГЦ пар в ДНК.

          Наиболее распространены в почве:  в ней обнаруживаются представители  почти всех родов актиномицетов.  Актиномицеты обычно составляют  четверть бактерий, вырастающих  на традиционных средах при  посевах их разведённых почвенных  суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений.

     1. Строение

      Косвенные данные позволят предположить  у актиномицетов апикальный рост.

       Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

       Мицелий с редкими перегородками,  практически ценоцитный у спорообразующих,  с частыми перегородками (септами)  у форм, для которых мицелий  распадается и близких к ним.  Вегетативные клетки большинства  форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

       Образование септы начинается  с впячивания цитоплазматической  мембраны.

       Часто дифференциация проявляется  в образовании амицелиарных структур:

• коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;
• агрегаты клеток;
• кристаллы вторичных метаболитов;
• «серные гранулы»;
• склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;
• везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

      В процессе старения цитоплазма  клеток приобретает неравномерную  электронную плотность, в ней  перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится  тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме  образуются обширные светлые  участки, нуклеоид распадается,  в клеточной стенке образуются  отверстия, клетка заполняется  мембранными структурами, разрушающимися  последними.

     2. Жизненный цикл

       Нокардиоформные актиномицеты редко  образуют споры и размножаются  преимущественно фрагментами быстро  распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные  стадии, различаются по типу спорообразования.

2.1. Спорообразование

       По числу спор актиномицеты  делят на моно- (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:

• Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.
• Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.

      У олигоспоровых септы закладываются  базипитально. У монспоровых могут  образовываться по механизму  почкования.

Спорообразование  вызывается т. н. фактором А (C₁₃H₂₂O₄).

2.2. Прорастание споры

Прорастание происходит в следующие стадии:

• Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности
• Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание
• Спора набухает, начинается синтез РНК
• Выход 1—3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три — обратимы.

Образуют  друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.

    3. Подвижность

Могут быть подвижны на стадии споры (актинопланы, Geodermatophilus и Dermatophilus), иногда подвижны части мицелия (эрсковия).

   4. Экологические функции

       Актиномицеты (особенно рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях.

       Почвы являются тем природным  субстратом, откуда актиномицеты  выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы  актиномицетов представлена спорами,  которые и дают колонии при  учёте популяций в почве методом  посева, лишь 1—4 % биомассы занимает мицелий^[1]. Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества.

       Актиномицеты доминируют на поздних  стадиях микробной сукцессии,  когда создаются условия для  использования труднодоступных  субстратов. Активация актиномицетной  микрофлоры происходит при внесении  в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов  и т. д.. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании гумуса.

       Ценозообразующую роль актиномицеты  играют в местах первичного  почвообразования, находясь в этих  условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лабораторных  условиях формировали лишайникоподобный  таллом (актинолишайник).

       Актиномицеты (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих других беспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз. В организме человека обитают в ротовой полости, в кишечнике, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах.

     5. Отношение к факторам внешней  среды

       Большинство актиномицетов — аэробы, факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами, среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия.

       Считается что актиномицеты более  устойчивы к высушиванию чем  немицелиальные бактерии, благодаря  чему они доминируют в пустынных  почвах. Лабораторное хранение почвенных  образцов в условиях, не способствующих  вегетативному росту прокариот  увеличивает относительное содержание  актиномицетов, учитываемое методом  посева. Особенно долго способны  сохраняться при высушивании  склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при a_w=0,50 некоторые споры прорастают (р. Streptomyces, Micromonospora), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При a_w=0,86 прорастают споры практически всех актиномицетов, у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при a_w=0,95.

      Чаще всего актиномицеты нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны  или алкалофильны. Характерным свойством  актиномицетов является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в  микробном комплексе лесных почв  относительно высока. Отмечено что  на кислой среде продлевается  вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.

      Актиномицеты не требовательны  к содержанию органического углерода  в среде, многие из них способны  расти на «голодном» агаре.  Представители рода Nocardia способны осуществлять хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Широко среди актиномицетов распространена гетеротрофная фиксация CO₂.

     6. Биохимические особенности

      Для актиномицетов отмечается  наличие редких метаболических  путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления  глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается  полифосфатгексокиназа (вместо обычной  гексокиназы), существуют особенности  в синтезе ряда аминокислот;  во вторичном метаболизме им  свойственен шикиматный путь  синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных  скелетов глюкозы во вторичные  метаболиты, например, антибиотики.

       Отличительной особенностью актиномицетов  является способность к синтезу  физиологически-активных веществ,  антибиотиков, пигментов, пахучих  соединений. Именно ими формируется  специфический запах почвы и  иногда воды (вещества геосмин,  аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). Актиномицеты являются активными  продуцентами антибиотиков, образуя  до половины известных науке.

   7. Группы родов актиномицетов  по 9 изданию определителя Берджи

7.1. Нокардиоформные актиномицеты