Биологиялық мамбраналар

                                         ЖОСПАР 
 

                                               Кіріспе

Өмір  сүруге және көбеюге қабілетті  қарапайым тірі  жүйе- тірі жасуша- өсімдіктер, жануарлар,микроағзалардың құрылысының негізі болып табылады. Жасушаның өмір сүруінің ең маңызды шарты – қоршаған ортамен тепе-тең қатынаста болу (зат қоршаған ортаның заттарымен араласпай белгілі бір химиялық реакцияның тепе-теңдігі сақталуы тиіс, ол жасушада немесе оның бөліктерінде сақталады.). Екінші  жағынан қоршаған ортамен үнемі ашық қатынаста болу ( жасуша мен орта арасында үздіксіз, реттелген зат пен энергия тасымалдау). Тірі жасуша – термодинамикалық ашық жүйе. Қоршаған ортамен тепе-тең және тығыз қатынаста болудың негізіне тірі ағзалардың барлық бағытта құрылымдық ұйымдасуы міндетті  шарт болып табылады. Сондықтанда жасуша өмір сүруінің маңызды шарты  -  биологиялық мембраналар болып табылады.

Жасуша құрамындағы  заттар сыртқы ортадан биологиялық мембрана арқылы бөлінеді.  Жалпы, биологиялық мембрананың не екеніне тоқталмас бұрын мембрана жөнінде түсінік беріп кетейін. Мембрана (лат. membrana – қабықша) - цитоплазманың тірі бөлігі. Ол протопластты жасушаны қоршайтын ортадан бөліп тұрады, органеллалардың сыртқы шекарасын және олардың ішкі құрылымын түзеді. Барлық мембраналарға тән қасиет – олардың тұтастығы, тұйықтылығы. Цитоплазмадағы мембраналық элементтердің мөлшері клетканың типіне, атқаратын қызметіне қарай сипатталады. Кейбір жағдайда мембрана цитоплазманың құрғақ затының 90%-ын,түзеді.  
Биологиялық мембраналардың негізгі қасиеттерінің бірі – олардың жартылай өткізгіштігі. Кейбір заттар олардан өте баяу, ал кейбіреулері ерітіндінің қоюлығына қарамастан жеңіл өтеді. Мембраналар  суда жақсы еритін заттардың көпшілігінің клеткаға еркін өтуіне кедергі жасайды. Сөйтіп, цитоплазманың және оның органеллаларының химиялық құрамын сақтайды. Мембраналар жеке ферменттердің және олардың кешендерінің цитоплазмада қалыптасып, клетканың тіршілігіне қажетті ең негізгі үрдіс – химиялық реакциялардың ретімен жүруін қамтамасыз етеді. Заттардың белсенді тасымалдануы, иондар мен молекулалардың жасушаға биологиялық мембрана арқылы өтуі энергияның жұмсалуы арқылы жүреді. Оны арнайы тасымалдаушы нәруыздар жүзеге асырады. Сыртқы ортамен салыстырғанда, жасушадағы калий иондарының концентрациясы әрдайым жоғары болады. Ал натрийдің мөлшері жасушадағыға қарағанда жасушааралық сұйықтыкта әр уақытта жоғары болады. Жасуша мембранасының осындай таңдамалы өткізгіштігі жартылай өткізгіштік деп аталады. Жоғарыда көрсетілген екі жолдан баска химиялық қосылыстар мен қатты бөлшектер жасушаға пиноцитоз жөне фагоцитоз жолымен енеді. Олар жасушанын, ойыс түзу кабілеті арқылы жүзеге асады. Бұл ойыс шеттері жасуша сыртындағы сұйықты (пиноцитоз) немесе қатты бөлшектерді (фагоцитоз) қоршап алып қабысады.[1] 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Биологиялық мембрананың  атқаратын қызметін түсіну үшін, оның құрылысы жөнінде айта кетейін. Жасуша  сыртқы ортадан биологиялық мембрана қабатымен қорғалған. Сыртқы мембранасының (75 А° шамасындай) сыртқы және ішкі екі қабаты белоктардан, ал үшінші ортаңғы қабаты майлардан құралған саңылаулармен бөлінген. Гликолипидтер, фосфолипидтер, сульфолипидтер және изопреноидтар (каротин мен ксантофилл) — өсімдіктердің клетка мембранасының липидтері болып табылады. Едәуір мөлшерде стериндер де кездеседі. Хлоропластарда галактолипидтер мен фосфатидилглицериннің болатындығы анықталған. Өсімдік мембраналарындағы белоктар аз зерттелген. Кейбір клетка мембраналарының құрылысы мен атқаратын қызметін қарастырып көрейік.

ПЛАЗМАЛЕММА

Электрондық микроскоп  қолданғанға дейін плазмалемма структурасы жөнінде тек жорамалдауға ғана болатын еді. Мысалы, Овертон (1899) оны беткі липофильді пленка деп санады. Қазіргі кезде Даниэлли мен Дэвсон плазмалемманын, құрылысы "сэндвич” сияқты деген пікір айтады. Бұл модель бойынша плазмалемма құранған пленка болып табылады. Оның әрбір қарапайым пленкасы сырты глобулалы белоктармен қапталған қабаттан тұрады. Плазмалемма үш қабаттан тұратындығын және оның жалпы қалыңдығы жорамалдағандай емес, одан жіңішкелеу екендігін электрондық микроскоп көрсетті. И. Д. Робертсонның (1959) түсіндіруі бойынша плазмалемманың екі сыртқы қабаты белоктан, ішкі қабаты липидтерден құралған. Кейінірек ол плазмалемманың полюстілігі жөніндегі идеяны дәлелдеді. Бұдан басқа зерттеу әдістерін қолдану оның құрылысының әлдеқайда. күрделі екендігін көрсетті. А. Фрей-Висслингтін, зерттеулері арқасында плазмалемманың бетінен әр түрлі өлшемді жұмыр бөлшектер мен қатпарлар табылған. Мұндай қатпарлар көбінесе тыныштық күйдегі клеткада кездеседі.

Ашытқы клеткалары- плазмалеммасының сыртқы бетінің электрондық  микрофотографиясыда ұшырасады. Клетка тіршілігінің барысында қатпарлардың өлшемі мен саны өзгеріп отырады. Жұмыр бөлшектер мембрананың екі жағына орналасқан. Пермеаза плазмалеммадан өтетін заттарды тасымалдайтын белокфермент. Бактерия клеткаларынан пермеаза ферментінін, 2 типі табылған. Молекулалық салмағы шамалы болып келетін тасымалдаушы белоктар осы екі типтің біріне жатады. Пермеазаның екінші типінің молекулалық салмағы үлкен болады, олардың плазмалеммаға берік орналасқандығы соншама, мембрананы ыдыратпайынша оларды бөліп алу мүмкін емес. Хлоропласт мембраналарындағы тиллакоидтардан да жұмыр бөлшектердің екі типі табылған. Пермеаза ферменттерінің жәрдемімен заттар активті түрде тасымалданады. Бұл фермент заттардың молекуласымен қосыла келе, олардың мембрана арқылы өтуіне мүмкіндік береді. Бұл жағдайда АТФ энергиясы жүмсалады. Мембрананың жоғарыда сипатталған өзгергіштік структурасын сақтап түру үшін де энергия жұмсау қажет.

Плазмалемманың  атқаратын қызметі су мен басқа  да заттардың клеткаға енуін және одан шығарылуын реттеу болып табылады. Плазмалемма арқылы судың сіңірілуі  және шығарылуы пиноцитоз жолымен жүзеге асады. Заттардың ірі макромолекулалары эндоцитоз жолымен енеді.

Пиноцитоз бен  эндоцитоз плазмалемманың бір бөлшегі  ішке қарай тартылуы жолымен өтеді. Плазмалемманың ішінара тартылатын учаскесі бұдан кейін плазмалемманың бетінен көпіршік түрінде бөлінеді де, клетканың қалың қабатына қарай орын ауыстырады. Көпіршіктер плазмада еруі немесе клетканың екінші шетіне ауысып, онда өзінің ішіндегі заттарын бөліп шығаруы мүмкін. Бұл жағдайда көпіршік мембранасы плазмалеммамен бірігіп кетеді де, онда саңылау пайда болады. Осы саңылау арқылы көпіршіктің ішіндегі заттар сыртқа шығарылады, бұл процесті экзоцитоз құбылысы деп атайды. Клетка заттарын бөліп шығарудың бір түрі экзоцитоз арқылы өтеді. Плазмалемма қабықшаның түзілуіне қатысады.

  Эритроциттік мембраналар гемоглобин құрамындағы оттегіні өкпеге, теріге, альвеолдарға тасымалдайды. Оның маңызды қызметі эритроцит массасының 95 % ы гемоглоьиннен тұратынына тығыз байланысты. Мембраналарының әсерінен эритроциттер диаметрі 3 мкм болатын жіңішке капиллярлардан оңай өтеді. Глюкоза эритроцит энергиясының басты көзі болып табылады. Капиллярлардағы эритроциттердің  деформацияланған формасы катиондардың активті мембраналық ауысуы негізінде жүреді. Эритроциттік мембранасындағы глюкозаның метаболизмі дифосфоглицератмутаза ферменті есебінен  жүріп, дифосфоглицерат (2,3-ДФГ ) түзеді.

Эритроцит мембранасы диск тірізді болып келеді. Оның формасы мен серпімділігі липидтердің,оның ішінде фосфолипидтер  (глицерофосфолипид, сфинголипид, фосфотидилэтаноламином, фосфатидилсирин), гликолипидтер және  и холестерин, сонымен қатар, ақуыздармен байланысты. Эритроцит мембранасы құрамына спектрин ақуызы кіреді. Мембрананың негізі  интегралды ақуызбен қоршалған липидті биқабат. Мембрананың 52 % ы олигосахаридтермен қан тобының антигенін түзетін гликопротейн ақуыздырынан  тұрады. Мембрана гликопротеинында сиал қыщқылы кездеседі.  

Биологиялық мембраналардың бірінші моделі 1902ші жылы ұсынылды. Овертон мембраналар арқылы липидтарда ерімтал заттар  жақсы өтетінін байқаған, соның негізінде олар фосфолипидтің жіңішке қабатынан тұрады деген тұжырымға келді.[2]

       2-сурет. Биологиялық  мембрана (көлденең кесіндісінін сызба-нұсқасы):

1-фосфолипидтердің   молекуласының екі қатар қабаты;

    2-белоктік  қабат; 3-тоннельдік белок. 

Әрбір биомембрананың негізгі құрылыс элементі — фосфолипидтер. Фосфолипидтер құрамында глицерин болады. Глицериннің екі гидроксил тобына 12-ден 22-ге дейін жұп санды көміртек атомдары бар май қышқылдары байланысады. Глицериннің үшінші гидроксил тобына фосфор қышқылының қалдығы, ал одан әрі қарай фосфолипидтің құрылымын анықтайтын арнайы радикал байланысқан. Мұндай радикалдарға: холин, инозитол, серин жөне этаноламин жатады. Фосфолипидтің жалпы құрылымын қарастырсақ , оның май қышқылдарынан құралатын майлы (гидрофобты) бөлігі және фосфор қышқылының қалдығы мен радикалдан тұратын (гидрофильді) бөлігі болады. Фосфолипидтер суда бірден мембрана түзеді. Ол кезде фосфолипидтердің майлы бөліктері сумен байланысқа түспеуге тырысып, өзіне ұқсас фосфолипид бөліктерімен жақындасады. Ал гидрофильдік бөліктері сыртқа суға қарай бағытталады. Осындай жолмен бірден екі қабат фосфолипидтен тұратын, екі қабатты мембрана түзіледі. Мембрананың ішкі бөлігі екі қабат май қышқылынан тұрады, ал сыртқы қабатын екі қабаттан тұратын фосфат қалдығы мен фосфолипид радикалдары құрайды.

Фосфолипидті  қос қабатты (биқабатты) мембрананың негізгі қасиеттерін қарастырайык. Бұл мембрана майысқақтық және қаттылық қасиет көрсетеді. Ол арқылы су және гидрофильді заттар өтпейді, ал гидрофобты заттар оңай өтеді. Биологиялық мембрананың фосфолипидті мембранадан ерекшелігі — фосфолипидті мембранада сигналдарды қабылдау және заттарды тасымалдау қызметін атқаратын ерекше нәруыздардың болуына байланысты. Мембрананың сыртқы бетінде жеке органоидтер мен ұлпаларды белгілеу қызметін атқаратын әр түрлі нәруыздар мен көмірсулар орналасады.

Биологиялық мембраналардың неғұрлым толық құрылысын 1972 ж. Г. Никольсон мен С. Сингердің ұсынған сұйықтық-мозаикалық моделі бейнелейді. Бұл модель бойынша мембрана липидтері амфипатикалық молекуларларының екі қабатынан тұрады және мембрана липидтерінің молекулалары бір-біріне паралель орналасады. Оны билипидті қабат немесе биқабат деп атайды. Әрбір липид молекуласының негізгі екі бөлігі – басы және өскіншесі болады. Өскіншелер гидрофобты болып келеді де бір-бірлеріне қарама-қарсы орналасады. Липид молекулаларының бастары – гидрофильді, олар клетканың сыртқы және ішкі жағына қарап орналасады. Осындай билипидті қабатқа ақуыз молекулалары батып тұрады.Егер ақуыздар липидті бағаналарды қақ жарып орналасып, ақуыз молекуласының бір жағы мембрананың бір жағында, ал екінші жағы мембрананың екінші жағында орналасса, ондай ақуыздарды интегральды немесе трансмембраналы ақуыздар деп атайды.Егер ақуыздардың мембрана маңайлық бетке тек қана бір жағы қарап жатып, екінші жағы мембрананың ішіне қарап жатса, ондай ақуыздарды ішкі ақуыздар , ал керісінше болса сыртқы ақуыздар деп атайды. Ішкі және сыртқы ақуыздарды жартылай интегральды ақуыздар деп те атайды. Кейбір ақуыздар фосфолипид қабаттарының ортасында орналасады.

      Сұйықтық  – мозаикалық моделі

      4-сурет.  Биологиялық  мембрананың сұйықтық – мозаикалық моделі

      1 -полярлы липид молекулосының  басы; 2 - липид молекулосының көміртегі-сутегі  қосылысы; 3 – интегралды ақуыз. 

       Мембрананың сұйық мозаикалық моделінің негізіне - липидтік биқабатты мембрана алынған.

       Фосфолипидтік негіз ішінде жартылай батып, қалқып жүрген белоктары бар еріткіш тәріздес.

Сэндвич (бутерброд) моделі

          3-сурет. Биологиялық  мембрананың  моделі

       1931 жылы  Н.Девсон және  Р.Даниелли  сэндвич (бутерброд) моделін ұсынды.[3]

Биологиялық мембраналардың құрылысының одан әрі ашылуына физика- химиялық зерттеу әдістері көмегін тигізді. Себебі мембрананың құрылысы жөнінде көптеген ақпаратты, атомдардың келісімді орналасуын, дифракцияға негізделген атомдағы қысқа толқынды рентген сәулелерін  рентген құрылымдық анализ ашып көрсетті. Рентген құрылымды анализ  атомдардың орналасуындағы ретті және құрылымды параметрді анықтайды.( мысалға: кристаллографиялық тығыздықтардың арақашықтығын)  

Биологиялық  мембраналардың 3 негізгі функциясы:  Барьерлік  функция  жасуша мен  қоршаған орта арасындағы зат алмасуды селективті(таңдамалы,кей заттар биологиялық мембраналардан өтуі жоғары,ал кейбіреулері өтпейді), реттелген(мембраналардың жасушаның күйіне байланысты арнайы заттарға енуі ), белсенді(заттарды аз концентрациялы жерлерден жоғары концентрациялы жерлерге ауыстыру) түрде болуын қамтамасыз ету.. Матрицалық  функция мембраналық белоктардың бағдары мен орналасуын, олардың  өзара әсерлесуін (мембраналық ферменттердің әсерлесуі) қамтамасыз етеді. Механикалық  функция жасушаішілік және жасуша құрылымының беріктігі мен тепе-тең болуын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар биологиялық мембраналар энергетикалық функция яғни, митохондрияның ішкі мембраналарына АТФ синтездеу және хлоропласт мембраналарына көмірсутектер фотосинтезі ; генерация және биопотенциалдар ауысуы, рецепторлік (механикалық, акустикалық, химиялық,терморецепторлік) т.б көптеген функциялар атқарады. Өмір сүру процесінде мембрананың рөлі оның үлкен көлемді алуына байланысты. Биологиялық мембраналардың жалпы көлемі адам ағзасында он мың квадрат метрге дейін болуы