Історія виникнення і розвиток екології

     Пізніше, вже в 1940-х роках, Сукачов сформулював  уявлення про біогеоценоз — природноий комплекс, що включає не тільки рослинне співтовариство, але також грунт, кліматичні та гідрологічні умови, тварини, мікроорганізми і т. д. Дослідження біогеоценозів в СРСР нерідко вважали самостійною наукою — Біогеоценологія. В даний час Біогеоценологія зазвичай розглядається як частина екології.

     Для перетворення екології в самостійну науку дуже важливими були 1920 - 1940-і роки. У цей час публікується ряд книг з різних аспектів екології, починають виходити спеціалізовані журнали (деякі з них існуютьдо сих пір), виникають екологічні суспільства. Але найголовніше — поступово формується теоретична основа нової науки, пропонуються перші математичні моделі і виробляється своя методологія, що дозволяє ставити і вирішувати певні завдання. Тоді ж оформлюються два достатньо різні підходи, які існують і в сучасній екології: популяційний — приділяє основну увагу динаміці чисельності організмів і їх розподілу в просторі, і екосистемний — концентруючись на процеси кругообігу речовини і трансформації енергії.  

3. Розвиток  популяційного підходу.

     Одним з найважливіших завдань популяційної екології було виявлення загальних закономірностей динаміки чисельності популяцій — як окремо взятих, так і взаємодіючих (наприклад, що конкурують за один ресурс або пов'язаних відносинами «хижак-жертва»). Для вирішення цієї задачі використовувалис япрості математичні моделі — формули, що показують найбільш ймовірні зв'язки між окремими, що характеризують стан популяції величинами: народжуваністю, смертністю, швидкістю росту, щільністю (числом особин на одиницю простору), та ін. Математичні моделі дозволяли перевіряти слідства різних припущень, виявивши необхідні і достатні умови для реалізації того чи іншого варіанту популяційної динаміки.

     У 1920 р. американський дослідник Р. Перль (1879-1940) висунув так звану логістичну модель популяційного росту, яка передбачає, що в міру збільшення щільності популяції швидкість її росту знижується, стаючи рівною нулю при досягненні певної граничної щільності.

     Зміна чисельності популяції в часі описувалося таким чином S -образної кривої, що виходить на плато. Перль розглядав логістичну модель як універсальний закон розвитку будь-якої популяції. І хоча незабаром з'ясувалося, що це далеко не завжди так, сама ідея про наявність деяких основоположних принципів, які проявляються в динаміці безлічі різних популяцій, виявилася дуже продуктивною.

     Впровадження  у практику екології математичних моделей  почалося з робіт Альфреда Лотки (1880-1949). Свій метод він сам називав  «фізичною біологією » — спробою порядку біологічне знання за допомогою підходів, які звичайно застосовуються у фізиці (в тому числі - математичних моделей). Як один з можливих прикладів він запропонував просту модель,описує пов'язану динаміку чисельності хижака і жертви. Модель показала, що якщо вся смертність у популяції жертви визначається хижаком,а народжуваність хижака залежить тільки від забезпеченості його кормом (тобточисла жертв), то чисельність і хижака, і жертви робить правильні коливання. Потім Лотка розробив модель конкурентних відносин, а також показав, що в популяції, що збільшує свою чисельність по експоненті, завжди встановлюється постійна вікова структура (тобто співвідношення часток особин різного віку). Пізніше ним же були запропоновані методи розрахунку ряду найважливіших демографічних показників. Приблизно в ці ж рокиі талійський математик В. Вольтерра, незалежно від Лотки, розробив модель конкуренції двох видів за один ресурс і показав теоретично, що два види,обмежених у своєму розвитку одним ресурсом, не можуть стійкоспівіснувати - один вид неминуче витісняє інший.

     Теоретичні  дослідження Лотки і Вольтерри  зацікавили молодого московського біолога Г. Ф. Гауз. Він запропонував свою, набагато більш зрозумілу біологам, модифікацію рівнянь, що описують динаміку чисельності конкуруючих видів, і вперше здійснив експериментальну перевірку цих моделей на лабораторних культурах бактерій, дріжджів і найпростіших. Особливо вдалими були досліди з конкуренції між різними видами інфузорій. Гаузу вдалося показати, що види можуть співіснувати тільки в тому випадку, якщо вони обмежені різними чинниками, або, інакше кажучи, - якщо вони займають різні екологічні ніші. Це правило має назву «закону Гауза», довгий час служила відправною точкою в обговоренні міжвидової конкуренції та її ролі в підтримці структури екологічних спільнот.

     Результати робіт Гауза були опубліковані в ряді статей і книзі «Боротьба за існування »(1934), яка за сприяння Перла вийшла англійською мовою в США. Книга ця мала величезне значення для подальшого розвитку теоретичної та експериментальної екології. Вона кілька разів перевидавалася і до цих пір часто цитується в науковій літературі.

     Вивчення  популяцій відбувалося не тільки в лабораторії, а й безпосередньо в польовій обстановці. Важливу роль у визначенні загальної спрямованості таких досліджень зіграли роботи англійського еколога Чарлза Елтона (1900-1991), особливо його книга «Екологія тварин», опублікована вперше у 1927, а потім не раз перевидавалася. Проблема динаміки чисельності висувалася в цій книзі як один з центральних для всієї екології. Елтон звернув увагу на циклічні коливання чисельності дрібних гризунів, що відбувалися з періодом в 3-4 роки, а, обробивши багаторічні дані про заготівлю хутра в Північній Америці, з'ясував, що зайці і рисі теж демонструють циклічні коливання, але піки чисельності спостерігаються приблизно раз на 10 років. Багато уваги приділяв вивченню Елтон структури спільнот (припускаючи, що структура ця суворо закономірна), а також ланцюгів харчування і так званих «пірамід чисел» - послідовного зменшення чисельності організмів у міру переходу від нижніх трофічних рівнів до більш високих - від рослин до травоїдних, а від травоїдних до хижаків. Популяційний підхід в екології довгий час розвивався переважно зоологами. Ботаніки ж більше досліджували спільноти,які найчастіше трактували як цілісні й дискретні освіти, між якими досить легко провести кордон. Проте, вже в 1920-і роки окремі екологи висловлювали «єретичні» (на той час) погляди, згідно з якими різні види рослин можуть по-своєму реагувати на певні фактори зовнішнього середовища, а їх розподіл зовсім не обов'язково має збігатися з розподілом інших видів того ж співтовариства. З цьоговипливало, що кордони між різними спільнотами можуть бути вельми розмитими, а саме виділення їх умовно.

     Найбільш  чіткий і такий, що випереджає свій час, погляд на рослинне співтовариство був розвинений російським екологом Л. Г. Раменському. У 1924 в невеликій статті (яка стала потім класичною) він сформулював основні положення нового підходу, підкресливши, з одного боку, екологічну індивідуальність рослин, а з другого — «багатовимірність» (тобто залежність від багатьох факторів) і безперервність усього рослинного покриву.

     Незмінними  Раменський вважав тільки закони сполучуваності різних рослин, які і слід вивчати. У США абсолютно незалежно подібні погляди приблизно в ті ж роки розвивав Генрі Аллан Глісон (1882-1975). У його «Індивідуалістичної концепції», висунутої як антитезу уявленням Клементса про співтовариства як про аналог організму, також підкреслювалася незалежність розподілу різних видів рослин один від одного і безперервність рослинного покриву. По-справжньому роботи з вивчення популяцій рослин розгорнулися тільки в 1950-х і навіть 1960-хроках. У Росії безперечним лідером цього напрямку був Тихон Олександрович Работнов (1904-2000), а у Великобританії - Джон Харпер.  

4. Розвиток  екосистемних досліджень.

     Термін  «екосистема» був запропонований у 1935 видатним англійським екологом-ботаніком Артуром Тенслі (1871-1955) для позначення природного комплексу живих організмів і фізичного середовища, в якому вони живуть.

     Однак дослідження, які з повною підставою  можна назвати екосистемними, почали проводитися значно раніше, а безперечними лідерами тут були гідробіології. Гідробіологія, а особливо — Лімнологія з самого початку були комплексними науками, що мали справу відразу з багатьма живими організмами, і з їх середовищем. Вивчалися при цьому не тільки взаємодії організмів, не тільки їх залежність від середовища, а й, що неменш важливо, — вплив самих організмів на фізичну середу. Нерідко об'єктом досліджень для Лімнології була ціла водойма, в якій фізичні, хімічні та біологічні процеси найтіснішим чином взаємопов'язані. Вже на самому початку 20-го століття американський Лімнолог Едвард Бердж (1851-1950) за допомогою строгих кількісних методів вивчає «дихання озера» — сезонну динаміку вмісту у воді розчиненого кисню, яка залежить як від процесів перемішування водної маси та дифузії кисню з повітря, так і від життєдіяльності організмів. Істотно, що серед останніх як виробники кисню (планктонні водорості),так і його споживачі (більшість бактерій і всі тварини). У 1930-х роках великі успіхи у вивченні кругообігу речовини і трансформації енергії були досягнуті в Радянській Росії на Косінській лімнологічній станції під Москвою. Очолював станцію в цей час Леонід Леонідович Россолімо (1894 - 1977), що запропонував так званий «балансовий підхід», приділяє основну увагу кругообігу речовин і трансформації енергії. У рамках цього підходу почав свої дослідження первинної продукції (тобто створення автотрофів органічної речовини) Г. Г. Винберг, використовуючи дотепний метод «темних і світлих склянок». Суть його в тому, що про кількість утвоеної при фотосинтезі органічної речовини судять за кількістю виділеного кисню.

     Через три роки аналогічні вимірювання  були здійснені в США Г. А. Райлі.

     Ініціатором цих робіт був Джордж Евелін Хатчинсон (1903-1991), який своїми власними дослідженнями, а також гарячою підтримкою починань багатьох талановитих молодих вчених, справив значний вплив на розвиток екології не тільки в США, але і у всьому світі. Перу Хатчінсона належить «Трактат з Лімнологія» — серія з чотирьох томів, що представляє собою найповнішу у світі зведення по життю озер.

     У 1942 в журналі «Еколоджі» вийшла стаття учня Хатчінсона, молодого і, нажаль, дуже рано померлого еколога - Раймонда Ліндемана (1915-1942), в якій була запропонована загальна схема трансформації енергії в екосистемі. Зокрема, було теоретично продемонстровано, що при переході енергії з трофічного одного рівня на інший (від рослин до травоїдних тварин, від травоїдних - до хижаків) кількість її зменшується і організмам кожного подальшого рівня виявляється доступною тільки мала частина (не більше 10%) від тієї енергії, що була в розпорядженні організмів попереднього рівня.

     Для самої можливості проведення екосистемних досліджень дуже важливим було те, що при колосальній різноманітності форм організмів, що існують уприроді, число основних біохімічних процесів, що визначають їх життєдіяльність (а отже - і число основних біогеохімічних ролей!), досить обмежена. Так, наприклад, самі різні рослини (і ціанобактерії) здійснюють фотосинтез, при якому утворюється органічна речовина і виділяється вільний кисень. А оскільки кінцеві продуктио днакові, то можна підсумувати результати активності відразу великої кількості організмів, наприклад, всіх планктонних водоростей в ставку, або всіх рослин у лісі, і таким чином оцінити первинну продукцію ставка чилісу. Вчені, що стояли біля витоків екосистемного підходу, добре це розуміли, а розроблені ними подання лягли в основу тих великомасштабних досліджень продуктивності різних екосистем, які отримали розвиток в різних природних зонах вже в 1960-1970-х роках.

     До  екосистемного підходу примикає за своєю методологією також вивчення біосфери.

     Термін «біосфера» для позначення області на поверхні нашої планети, охопленої життям, був запропонований в кінці 19-го століття австрійським геологом Едуардом Зюсом (1831-1914). Однак в деталях уявлення про біосферу, як про систему біогеохімічних циклів, основною рушійною силою яких є активність живих організмів ( «живої речовини»), було розроблено вже в 1920-30-х роках російським вченим Володимиром Івановичем Вернадським (1863 - 1945). Що стосується безпосередніх оцінок цих процесів, то їх отримання і постійне уточнення розгорнулося лише в другій половині 20-го століття, ітриває й досі.  

5. Розвиток  екології в останн роки 20-го століття.

     У другій половині 20-го ст. завершується становлення екології як самостійної науки, яка має власну теорію і методологію, своє коло проблем, і свої підходи до їх вирішення. Математичні моделі поступово стають більш реалістичними: їх передбачення можуть бути перевірені в експерименті або спостереженнями в природі. Самі ж експерименти і спостереження все частіше плануються і проводяться так, щоб отримані результати дозволяли прийняти або спростувати заздалегідь висунуту гіпотезу. Помітний внесок у становлення методології сучасної екології внесли роботи американського дослідника Роберта Макартура (1930-1972), вдало поєднував у собі таланти математика та біолога-натураліста. Макартур досліджував закономірності співвідношення чисельностей різних видів, що входять в одну спільноту, вибір хижаком найбільш оптимальної жертви, залежністьчисла видів, що населяють острів, від його розміру і віддаленості від материка,ступінь допустимого перекривання екологічних ніш співіснуючих видів і ряд інших завдань. Констатуючи наявність у природі такої собі повторної регулярності ( «патерну»), Макартур пропонував одну або кілька альтернативних гіпотез, що пояснюють механізм виникнення даної регулярності, будував відповідні математичні моделі, а потім порівнював їх з емпіричними даними. Свою точку зору Макартур дуже чітко сформулював у книзі «Географічна екологія» (1972), написаної їм, коли він був невиліковно хворий, за кілька місяців до своєї передчасної кончини.

     Підхід, який розвивали Макартур і його послідовники, був орієнтований перш за все на з'ясування загальних принципів пристрою (структури) будь-яких спільнот. Проте, в рамках підходу, що отримало розповсюдження дещо пізніше, в 1980-х рр.., основну увагу було перенесено на процеси і механізми, в результаті яких відбувалося формування цієї структури.

     Наприклад, при вивченні конкурентного витіснення одного виду іншим, екологи стали цікавитися насамперед механізмами цього витіснення і тими особливостями видів, які визначають результат їхньої взаємодії.

     З'ясувалося, наприклад, що при конкуренції різних видів рослин за елементи мінерального живлення (азот або фосфор) переможцем часто виявляється не тойвид, який в принципі (за відсутності дефіциту ресурсів) може рости швидше, а той, який здатний підтримувати хоча б мінімальне зростання при більш низькій концентрації в середовищі цього елементу.