Биоценоз. Структура биоценоза

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или  кислица в ельнике-кисличнике. В  каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в  каждом размерном классе видов, связи  между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в  сообществе и составляют «видовое ядро»  любого биоценоза. Доминантные, или  массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Однако не все доминантные  виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые  своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами  наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах –  ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях  эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями  сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия  произрастания растений. В морях  типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество  малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение  видов по их обилию характеризует  кривая Раункиера. Резкий подъем левой  части кривой свидетельствует о  преобладании в сообществе малочисленных  и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой  группы доминантов, «видового ядра»  сообщества.

Редкие и малочисленные  виды также очень важны для  жизни биоценоза. Они создают  его видовое богатство, увеличивают  разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением  числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко  можно встретить рядом несколько  деревьев одной породы. В таких  сообществах не происходит вспышек  массового размножения отдельных  видов, биоценозы отличаются высокой  стабильностью. Кривая, отражающая видовую  структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый  общий анализ видовой структуры  может дать достаточно много для  целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано  с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это  вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

 

Пространственная структура биоценоза

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос – жизнь, топос – место).

Пространственная структура  наземного биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто  приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй – деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе – наиболее низкие травы, такие, как копытень европейский. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов. Наиболее многоярусны дождевые тропические леса, наименее – искусственные лесные насаждения.

В лесах всегда есть и  межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность позволяет растениям  более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет.

Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое влияние  на среду. Ярусы растительности могут  быть разной протяженности: древесный  ярус, например, толщиной в несколько  метров, а моховой покров – всего  несколько сантиметров. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата  и приспособлен к определенному  комплексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкового  яруса (кислица обыкновенная, майник двулистный, черника и др.) находятся  в условиях ослабленного освещения, выровненных температур (более низких днем и более высоких ночью), слабого  ветра, повышенных влажности и содержания СО2. Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый ярусы находятся в разной экологической обстановке, что сказывается на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Подземная ярусность фитоценозов  связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с  размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно  наблюдать несколько (до шести) подземных  ярусов.

Животные также преимущественно  приурочены к тому или иному ярусу  растительности. Некоторые из них  вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых  выделяют следующие группы: обитатели  почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Экологическая структура биоценоза

Разные типы биоценозов характеризуются  определенным соотношением экологических  групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Виды, выполняющие одни и  те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими). Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Конкретный вид для биоценоза в известной мере случайное явление, так как сообщества формируются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса, наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана – хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питания. Трофическая структура таких сообществ различна.

Экологическую структуру  сообществ отражает также соотношение  таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы  среди животных, а также спектры  жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием  склерофитов и суккулентов, а  в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро– и даже гидрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей  степени, чем точные измерения физических и химических параметров среды.

Такой подход к оценке биоценозов, при котором используются общие  характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим. Это обобщенная крупноплановая характеристика сообществ, позволяющая ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Микроскопический подход– это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. Эта задача до сих пор еще не выполнена в отношении подавляющего большинства видов из-за чрезвычайного многообразия живых форм в природе и трудоемкости изучения их экологических особенностей.

Структура любой системы  – это закономерности в соотношении  и связях ее частей. Структура биоценоза  многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Список  литературы

1. Гальперин М.В., Экологические основы природопользования – М.: ИД «ФОРУМ» 2009.

2. Николайкин Н.И, Николайкина Н.Е., Мелехова О.П., Экология – М.: Дрофа, 2004.

3. Чернова Н.М., Былова А.М., Общая экология – М.: Дрофа, 2004.

4. Степановских А.С., Экология - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2003.

Санкт-Петербург

2010