Абиотические факторы

Многие растения в тропиках не переносят низких температур и погибают при 0°С, хотя ткани их еще не заморожены. Причиной их гибели обычно является нарушение обмена веществ, которое приводит к образованию в растениях чуждых и даже вредных им продуктов, вызывающих отравление.

а) Оптимум и пессимум. Сумма эффективных температур

Оптимальные условия  те, при которых все физиологические  процессы в организме или экосистемах  идут с максимальной эффективностью. Для большинства видов температурный  оптимум находится в пределах 20-25°С, несколько сдвигаясь в ту или другую стороны: в сухих тропиках он выше – 25-28°С, в умеренных и холодных зонах ниже – 10-20°С. В ходе эволюции, приспосабливаясь не только к периодическим изменениям температуры, но и к разным по теплообеспеченности районам, растения и животные выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. У каждого вида свой оптимальный диапазон температур, причем и для разных процессов (роста, цветения, плодоношения и др.) имеются тоже «свои» значения оптимумов.

Известно, что физиологические  процессы в тканях растений начинаются при температуре +5°С и активизируются при +10°С и выше. В приморских лесах развитие весенних видов особенно четко связаны со среднесуточными температурами от -5°С до +5°С. За день-два до перехода температур через -5°С под лесной подстилкой начинается развитие весенника звездчатого и адониса амурского, а во время перехода через 0°С - появляются первые цветущие особи. И уже при среднесуточной температуре +5°С цветут оба вида. Из-за недостатка тепла ни адонис, ни весенник не образуют сплошного покрова, растут одиночно, реже - по нескольку особей вместе. Чуть-чуть позже них - с разницей в 1-3 дня, трогаются в рост и зацветают ветреницы.

Температуры, «лежащие»  между летальными и оптимальными относятся к пессимальным. В зоне пессимумов все жизненные процессы идут очень слабо и очень медленно.

Температуры, при  которых происходят активные физиологические  процессы, называются эффективными, значения их не выходят за пределы летальных температур. Суммы эффективных температур (ЭТ), или сумма тепла, величина постоянная для каждого вида. Ее рассчитывают по формуле:

ЭТ = (t – t1) × n,

Где t – температура окружающей среды (фактическая), t1 – температура нижнего порога развития, часто 10°С, n – продолжительность развития в днях (часах).

Выявлено, что каждая фаза развития растений и эктотермных животных наступает при определенном значении этого показателя, при условии, что и другие факторы в оптимуме. Так, цветение мать-и-мачехи наступает при сумме температур 77°С, земляники – при 500°С. Сумма эффективных температур (ЭТ) для всего жизненного цикла позволяет выявить потенциальный географический ареал любого вида, а также сделать ретроспективный анализ распространения видов в прошлом. Например, северный предел древесной растительности, в частности лиственницы Каяндера, совпадает с июльской изотермой +12°С и суммой ЭТ выше 10°С – 600°. Для ранних с/х культур сумма ЭТ составляет 750°, этого вполне достаточно для выращивания ранних сортов картофеля даже в Магаданской области. А для кедра корейского сумма ЭТ составляет 2200°, пихты цельнолистной – около 2600°, поэтому и растут оба вида в Приморье, и пихта (Abies holophylla) – только на юге края.

б) Адаптации растений к тепловому режиму

Растения не имеют  постоянной температуры тела и, в  отличие от животных, не могут уйти в укрытие от жары или холода. К вредному воздействию неблагоприятных  температур они приспосабливаются  с помощью анатомо-морфологических  и физиологических механизмов. Анатомо-морфологические адаптации растений к холоду: минимизация размеров при сохранении больших размеров репродуктивных органов (ива полярная, рододендроны камчатский и Адамса, березка тощая (арктическая), филлодоце голубая, многочисленные арктические растения); формирование укороченных побегов-брахибластов (лиственницы, ивы); неопадание отмерших листьев в кронах (дуб монгольский, ива чукотская); опушение побегов и листьев (береза шерстистая, лапчатка земляниколистная, прострелы, лиственница курильская), наличие воскового налета; оплетание сосущими корнями лиственницы теплых бугорков (камни, валеж) на почвах с мерзлотой; геофилизация – погружение в субстрат нижней части растений.

Некоторые из указанных  адаптаций свойственны растениям  и по отношению к максимальным температурам – войлочное опушение у лоха узколистного, акации песчаной; утолщение покровной ткани и восковой налет на листьях (пониженная интенсивность транспирации); вертикальная ориентация листьев; наличие защитного пробкового слоя (изоляция камбия от перегрева). Адаптации, свойственные только термофилам - своеобразный морфологический тип растений с частично или полностью редуцированным листовым аппаратом (саксаул – Haloxylon aphyllum, разные молочаи (Euphorbia), не говоря о кактусах), очень толстый слой кутикулы (суккуленты, кактусы). В холодных районах растут, в основном многолетники, в жарких – много однолетников.

Физиологические (биохимические) адаптации: снижение интенсивности  транспирации, уменьшающее теплоотдачу; накопление в клетках сахаров  и других веществ, увеличивающих  концентрацию клеточного сока; накопление в клетках антоцианов, обеспечивающих в холодное время сезона красный  цвет и оттенки фотосинтезирующего аппарата (побеги шиповника и чозении, листья копытня, джефферсонии, адониса, ветрениц и тополя; цветки у ивы Крылова); выделение веществ, зачерняющих поверхность вокруг стволов (чозения); и др. Физиологические адаптации проявляются, прежде всего, в изменении физико-химического состава веществ в клетках и тканях.

1) Увеличение запаса  пластических веществ повышает  концентрацию и осмотическое  давление клеточного сока, вода  «связывается» в коллоиды и  потому плохо испаряется и  замерзает, она характеризуется  большой плотностью и не может  быть растворителем; в таком  виде вода входит в состав  макромолекул белков и нуклеиновых  кислот.

2) Отложение в  клетках запасных питательных  веществ в виде высокоорганических соединений – масла, жира, гликогена. Они вытесняют из вакуолей воду и делают клетки более устойчивыми к замерзанию. В период подготовки к зиме происходит изменение запасных веществ: крахмал вновь превращается в сахар, но иного строения, чем летом – кроме сахарозы и фруктозы в коре хвойных деревьев появляется стахиоза и рафиноза.

Отношение к высоким температурам характеризуется:

Жаровыносливостью – растения солнечных сухих местообитаний, способные переносить кратковременное (до получаса) повышение температуры  до +60°С без повреждения тканей. Самые жаровыносливые – лишайники.

Жаростойкостью  – низшие растения, живущие в  термальных источниках (сине-зеленые  водоросли, бактерии) стой до +90°С.

Жароустойчивость  растений зависит от географического  положения, сезона года, положения в  рельефе. Более устойчивы к жаре южные виды. Виды умеренных и арктических  зон более жароустойчивы зимой, жарких стран (средиземноморские виды) – летом. Горноальпийские виды менее жароустойчивы, чем растущие в нижележащих поясах.

в) Пойкилотермность и гомойтермность

У животных реакции  на разный тепловой режим жизнеобеспечения не менее разнообразны, чем у растений. И все они направлены на регулирование  уровня теплопередачи. В отличие  от растений для животных характерны два типа теплообмена: пойкилотермность (poikilos – разнообразный) и гомойтермность (homois – одинаковый).

К пойкилотермным (эктотермным, устаревшее – холоднокровным) относятся все беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии. Они лишены способности поддерживать постоянную температуру тела. Для пойкилотермных организмов типична низкая интенсивность обмена веществ и почти полное отсутствие механизмов теплорегуляции. В тропических странах они встречаются чаще, чем в других.

Терморегуляция  осуществляется за счет особой структуры  и цвета покровов, специфики поведения  – отыскивают наиболее подходящие местообитания (змеи выползают на скальные выходы, ящерицы – на стволы деревьев с солнечной стороны, лягушки  – на теплые камни, листья), усилением  мускульной работы (в полете – на 15-20°С температуры выше окружающей среды; у шмелей на Кавказе в горах – до 38-40°С при 4-8°С воздуха); за счет общественной жизни (муравейники, термитники, ульи); разным содержанием влаги в теле и разной интенсивностью испарения влаги с поверхности тела (эти наиболее безразличны к любым изменениям температуры воздуха); и др. Устойчивость к низким температурам обеспечивается накоплением жиров, гликогена, некоторых солей. Неблагоприятные условия пойкилотермные животные переживают в неактивном состоянии – анабиозе.

Гомойтермные (эндотермные, теплокровные) – животные с высоким уровнем обменных процессов – птицы и млекопитающие, обеспечивающими поддержание постоянной температуры тела даже при значительных колебаниях температуры внешней среды. Тепло выделяется при биохимических реакциях внутри организма. Чем ниже температура среды, тем больше потери тепла и тем интенсивнее идут обменные процессы, повышается продуцирование тепла, идущего на поддержание постоянной температуры тела. Аналогичная закономерность и при повышении температуры. Но эта закономерность прослеживается лишь до определенного предела. Ресурсы организма не беспредельны. При длительном перегреве или переохлаждении он погибает.

У гомойтермных животных различают химическую и физическую терморегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, физическая – в его распределении по телу и отдаче. У животных перед наступлением холодов возрастает в тканях печени содержание гликогена, в почках – аскорбиновой кислоты. Наблюдается накопление жиров под кожей и вблизи жизненно важных органов – сердца, спинного мозга. Жиры откладываются в особой бурой жировой ткани, и при клеточном дыхании вся энергия идет не на синтез АТФ, а рассеивается по телу в виде тепла.  

Снижению теплопотерь способствуют опушение (как и у растений), оперение, шерстный покров, жировые отложения, темный окрас покрова (правило Глогера).

Промежуточное положение  между пойкилотермными и гомойтермными организмами занимают гетеротермные (суслики, ежи, летучие мыши, медведи). В активном состоянии у этих животных поддерживается постоянная относительно высокая температура тела. В зимнее время они впадают в спячку или глубокий сон, и температура тела у них в это время мало отличается от внешней. Уровень обмена веществ снижается (Когда спишь – есть не хочется!).

Температура и влажность  являются ведущими климатическими факторами  и тесно взаимосвязаны между собой. При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки.

3. Влага в жизни  организмов

Вода – основа протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Только при наличии  воды в организме протекают процессы фотосинтеза, терморегуляции, обменных процессов. Наиболее высоко содержание воды в периоды активной жизнедеятельности (табл. 1) и в молодом возрасте.

Таблица 1

Содержание воды в различных организмах, % от массы  тела

(по Б.С. Кубанцевой, 1973)

Но и в состоянии  покоя растения не теряют влагу полностью. В сухих лишайниках содержится до 5-7% воды, в зерновках злаков – 12-14%. Независимо от климата и почвенных  условий в течение года всегда можно выделить такие периоды  в развитии растений, за исключение растений влажных тропиков, когда  они испытывают дефицит влаги. При  остальных благоприятных условиях он сильно сказывается на росте и  развитии растений, обусловливает их низкорослость и бесплодие.

В процессе эволюции у растений и животных выработался  многочисленные сложные приспособления, позволяющие поддерживать водный баланс и обеспечивать экономное расходование воды. Растения пустынь и степей приспособились к острому дефициту влаги, болотные и влажно-тропические  растения – к избытку, а лесным видам необходима высокая влажность  воздуха и умеренная влажность  почв. Как и в отношении остальных  факторов, эти приспособления-адаптации группируются в анатомо-морфологические, физиологические и поведенческие.