Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа

Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).

Мезофи́лл, или паренхи́ма — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.

Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.

У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

[править]Эпидерма

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

 

Мезофилл

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.

Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёныхпластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных  и северных широтах, а также в  сезонно-сухих климатических зонах  могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких каккаротиноиды и антоцианы.

 

Ксиле́ма, или древеси́на — основная водопроводящая ткань сосудистых растений; один из двух подтипов проводящей ткани растений, наряду сфлоэмой — лубом.

[править]Строение

Ксилема состоит из мёртвых одеревеневших  клеток, имеющих отверстия (перфорацию) — трахеид, а также из сосудов, образованных при слиянии ряда клеток; волокон и паренхимных клеток. У ряда видов сосуды отсутствуют, у остальных видов сосуды развиты по-разному, наибольшего развития достигая у покрытосеменных. Клетки ксилемы объединяются в так называемые проводящие (сосудисто-волокнистые) пучки, которые при рассмотрении стебля в разрезе образуют кольцо.

Основная функция — транспорт воды и минеральных солей от корней к листьям, то есть осуществляет восходящий ток.

Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды). Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей, образует проводящие пучки.

Флоэмный транспорт

Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений — преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях. Скорость транспорта составляет десятки сантиметров в час и может достигать 100 см/час на расстояние нескольких метров, что превышает скорости диффузии.

В отличие от ксилемы, где перемещение  содержимого происходит в одном  направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях, репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания — луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.

Эксперименты с радиоактивными метками (¹⁴C) показали, что транспорт от донора — например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов, поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев в начале периода вегетации.

Проводящие  ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы , возникающих из прокамбия , и объединены обычно в закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля . Лишь средние и крупные жилки у некоторых двудольных способны к вторичному утолщению. Ксилема в листе почти всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, афлоэма - морфологически нижней поверхности листа. Пучки мелких жилок содержат лишь незначительное число собственно проводящих элементов. Окончания жилок содержат, как правило, лишь трахеальные элементы. Как правило, пучки не соприкасаются непосредственно с мезофиллом листа, но отделены от него более крупными, часто лишенными хлорофилла обкладочными клетками (аналогичными эндодерме осевых органов), регулирующими передвижение веществ. У многих листьев обкладки проводящих пучков связаны с верхней или нижней эпидермой особыми продолжениями, очевидно, механически укрепляющими лист и, возможно, подводящими к нему воду.

Наибольшую  роль в снабжении листа растворами солей и водой, а также в  оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, погруженные  в мезофилл .

В клетках большинства  растений имеются пластиды — небольшие  тельца, в которых происходит синтез или накопление органических веществ. Наиболее важные пластиды — хлоропласты  — содержат зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую  окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию  солнечного света. Типичные хлоропласты  — это дисковидные образования  диаметром около 5 мкм и толщиной 1 мкм. При изучении в электронном  микроскопе видно, что хлоропласты  построены из мембран, плотно уложенных  параллельно друг другу. Каждая клетка содержит от 20 до 100 хлоропластов, которые  могут расти и делиться, образуя  новые, дочерние хлоропласты. Внутри каждого  хлоропласта находится множество  мелких телец, называемых гранами; эти  тельца содержат хлорофилл.

Хлоропласт —  это не просто мешочек, наполненный  хлорофиллом. Самая способность  этого пигмента улавливать энергию  света зависит от его упаковки в гранах. Слой молекул хлорофилла и слой фосфолипидных молекул  лежат здесь между слоями белка. Благодаря этому молекулы хлорофилла распределены по большой площади; кроме  того, слоистая структура, возможно, облегчает  перенос энергии с одной молекулы на другую — соседнюю с ней —  во время фотосинтеза. Материал, в  который погружены граны, называется стромой. Многочисленные граны одного хлоропласта соединены между собой листками мембран, проходящих через строму.

Другой тип пластид  — это бесцветные лейкопласты, которые  служат центрами накопления крахмала и других веществ. Пластиды третьего типа — хромопласты — содержат различные пигменты, обусловливающие  окраску цветков и плодов.

 

Строма-(от греч. stroma - подстилка) - в биологии - основная опорнаяструктура органов, тканей и клеток животных и растений. Напр.,соединительнотканная строма желез, белковая основа эритроцитов и пластид,сплетение гиф у многих сумчатых грибов.