Слуховой анализатор у птиц

  Слуховой  анализатор у птиц.

  У птиц обнаруживается очень широкий диапазон межвидовых различий в чувствительности слухового  анализатора и в устройстве его  отделов, начиная с периферии  и кончая высшими центрами слуха. Быстрота и легкость передвижения в пространстве и связанная с этим экологическая необходимость переклички особей одного вида, высоко развитые у большинства птиц способности к звукообразованию, разнообразнейшее пение у воробьиных — все это указывает на большое значение слуха в поведенческих реакциях птиц. 

   Однако изученность морфо-функциональных механизмов слуховых способностей птиц значительно меньшая, чем зрительных. Так, по данным М. Ф. Васильева (1937), верхняя граница слышимости у голубей составляет 12—14 кгц, а индивидуальная — до 15 кгц. Опыты Б. И. Баяндурова (1937) обнаружили у голубей способность различать тембры звонков и свистков; однако оказалось, что чем тоны выше, тем труднее они различают их изменения. Например, одни и те же голуби в области третьей и четвертой октав могут отличать полутона, а в шестой октаве только терции. Очень продуманными опытами Г. А. Васильев (1938, 1941) установил, что диапазон слышимости у птенцов грача лежит между 50 и 650 гц, у птенцов галки — между 50 и 700 гц, а у птенцов скворца — от 100 до 1700 гц. 

   Исследования  по биоакустике показали, что  слух и голос у птиц скорректированы и зона экологически важных звуков совпадает с областью максимальной слуховой чувствительности. В настоящее время известно, что слуховая чувствительность у большинства птиц лежит в пределах от 1 до 30 кгц, но у певчих воробьиных гармоническая составляющая может достигать 50 кгц. Ультразвуки, как полагают, не имеют для птиц существенного значения и основные частоты у них лежат в пределах 1—9 кгц. Однако у певчих птиц наблюдается тенденция к использованию в общении преимущественно высоких частот (8—10 кгц), тогда как непоющие виды используют, наоборот, низкие частоты (2—5 кгц). 

   Таким образом,  набор звуковых сигналов певчих  птиц (песня) в отличие от сигналов  непоющих птиц (позывы) обладает более широким частотным спектром, более длительной и многочисленной, сложной внутренней структурой и большой географической, популяционной и даже индивидуальной вариабельностью. Эти функциональные особенности обусловлены не только звукопроизводящим, но и звуковоспринимающим аппаратом птиц. 

   Накопленные  в литературе данные позволяют  заключить, что у певчих птиц  тонкая структура акустических  ядер в целом заметно отличается  от таковых у непевчих видов, хотя и внутри группы певчих видов она характеризуется большой видовой и даже индивидуальной вариабельностью. Так, например, размеры тектальных ядер (Nucleus isthmi, N. semilunaris, N. lemniscus), безусловно, крупнее у певчих видов по сравнению с непевчими; менее заметны различия в размерах N. mesencephalicus lateralis pars dorsalis. Различия между певчими и непевчими видами четко выражены также в размерах и дифференцировке медуллярных слуховых ядер (N. magnocellularis, N. angularis, N. laminaris, N. olivarius superior), акустическая специализация которых совершенно отчетлива. 

   В переднем  мозгу различия между певчими  и непоющими видами заметны в структурах базального ядра (Nucl. basalis) и фронтального отдела неостриатума (neostriatum frontale). Кроме того, у певчих птиц наблюдается резкое увеличение некоторых участков дорсального гиперстриатума (Нурегstriatum accessorius), которые хотя и не относятся к акустическим, но тесно связаны с ними мощными трактами. Возможно, что гипертрофия этих участков у певчих видов обусловлена необходимостью переработки и оценки больших потоков внешней информации, поступающей со звуковыми сигналами и имеющей большое значение для поведенческих реакций вида. 

   Особое  место по остроте слуха среди  птиц занимают ночные и сумеречные  виды — совы, филины, козодои и  др. Совы, использующие слух для  ловли добычи ночью, обладают  наиболее чувствительным слуховым  анализатором. По-видимому, по остроте  слуха эти птицы превосходят  всех остальных. Так, пороги чувствительности у совы (Aspio aspio) лежат в диапазоне от 0,1 до 18 кгц, у неясыти (Strix Aluc) — от 0,1 до 21 кгц. В специальных опытах совы обнаруживали чувствительность, достигающую даже 30 кгц и более. По-видимому, слуховой аппарат сов специализирован для восприятия высокочастотных колебаний — звуков, издаваемых грызунами, и настолько совершенен, что ослепленные совы могут ориентироваться в пространстве и, пользуясь исключительно слухом, с большой точностью находить добычу. 

   Подобные факты указывают, что в слуховой рецепции у ночных птиц острота чувствительности дополняется еще рядом механизмов в подкорковых узлах и переднем мозгу, обеспечивающих им ориентацию по слуховым сигналам аналогично эхолокационным системам рукокрылых, хотя, конечно, у последних совсем иной морфо-функциональный механизм восприятия звуковых раздражений и ориентации. 

   Если наблюдения  в природе и экспериментальные  исследования обнаружили, что наиболее  совершенно развит голосовой аппарат у воробьиных, то в отношении воспринимающей акустической системы на первом месте среди всех птиц, бесспорно, стоят совы. Только у сов ухо построено по рупорному типу, что дает возможность воспринимать звуки низкой интенсивности и высоких частот (писк грызунов, шуршание листвы, вызываемое прячущимися животными и т. д.). Именно этим объясняются такие морфологические особенности наружного уха сов, как высокие и широкие околоушные складки, глубокий меатус и т. д., за счет которых расширяется нижний порог воспринимаемых звуков различной интенсивности. 

   Конвергентное  сходство с совами в строении  наружного уха обнаружено у  луней и козодоев. Это объясняется  тем, что луни, как и совы, питаются  добычей, издающей определенные  звуки (мышевидные грызуны), и  расширение порогов воспринимаемых  частот и интенсивностей биологически  полезно для этих видов. Козодои,  подобно филинам и совам, ведут сумеречный и ночной образ жизни, при котором слух становится основным дистантным анализатором и прогрессивно развивается. 

   Таким образом,  интенсификация слуха у представителей  систематически далеких отрядов  птиц может достигаться сходными  морфологическими приспособлениями, т. е. конвергентно. 

   У других  птиц, мало пользующихся звуками,  наружное ухо имеет черты примитивного  строения. Таковы наружные уши  трубконосых, гагар, поганок, пингвинов, страусов, цапель, веслоногих и т. д. Однако в тех случаях, когда звуки используются для защиты (сигнал опасности) или при добывании пищи, у отдельных видов, для которых в целом характерен примитивный тип уха, можно наблюдать приспособления, интенсифицирующие слух.

  Особенности слухового анализатора  у птиц.

  Слух у птиц скорректирован и зона экологически важных звуков совпадает с областью максимальной слуховой чувствительности.