Паукообразные Западно-Казахстанской области

 

 

        Выделительными органами служат коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Первые, как говорилось, представляют остатки  целомодуктов — посегментно расположенных  выделительных органов предков  членистоногих — кольчатых червей.

 

 

        Они состоят из экскреторного мешочка, извитого протока (лабиринта) и выводного  канала и сохраняются обычно лишь в числе 1—2 пар, открываясь у оснований  ног. Мальпигиевы сосуды арахнид  — новообразование. Это 1—2 пары слепо  замкнутых, иногда ветвящихся трубочек, которые открываются в кишечник близ клоаки. В клетках их стенок накапливаются экскреты, выводимые  затем в клоаку. Выделительную  функцию выполняют, кроме того, кишечник, печень, клоака и особые клетки —  нефроциты, имеющиеся в полостях между органами. Главный продукт  выделения арахнид — гуанин. Это  вещество в организме находится  в определенных биохимических отношениях с черным пигментом меланином, вместе с ним обусловливая окраску покровов.

 

 

 

 

        

Строение дыхательной  и кровеносной систем тесно связано. Органы дыхания арахнид двойственны  по природе. Это органы локализованного  дыхания — легкие, образовавшиеся из брюшных жаберных ножек водных форм, и органы диффузного дыхания  — трахеи, возникающие вновь, как  более совершенное приспособление для дыхания атмосферным воздухом. Каждый легочный мешок вдается внутрь от щелевидной стигмы. От его внутренней стенки отходят многочисленные листовидные  карманы, сложенные подобно страницам  книги. В карманах циркулирует кровь, а между ними проникает воздух. Трахеи представляют собой трубки, неветвистые или ветвящиеся, которые  доставляют воздух непосредственно  к органам и тканям. Их стенки образованы продолжением наружного  покрова и выстланы кутикулой, обычно имеющей опорные утолщения: трахеи легко изгибаются, и стенки их не спадаются. Число пар легких, как  говорилось, различно, и в ряде случаев  они отсутствуют, заменяясь трахеями, а у некоторых мелких форм нет  ни легких, ни трахей, и дыхание кожное (кенений, часть клещей). Число трахейных  стволов также различно, причем они  могут открываться стигмами в  разных местах: на сегментах брюшка, по бокам головогруди, у оснований  хелицер, что указывает на независимое  их происхождение у разных арахнид. В некоторых случаях трахеи занимают место легких (у сольпуг, двулегочных  пауков) и, по-видимому, возникли из них, хотя как органы не гомологичны легким. В целом уарахнид трахейная система  гораздо менее развита, чем у  насекомых, обычно не наблюдается у  них и дыхательных сокращений брюшка, которые так характерны для  многих насекомых.

 

Кровеносная система хорошо развита у крупных форм, дышащих  легкими. Имеется пульсирующий спинной  сосуд — сердце с несколькими  парами боковых отверстий — остий, снабженных клапанами. От сердца отходят  передняя и задняя аорты и несколько  посегментных пар артерий, которые  ветвятся. Кровь (гемолимфа) из сердца через артерии изливается в систему  лакун — пространств между  органами, собирается в легочные синусы, обогащается кислородом в легочных карманах, по легочным венам возвращается в околосердечное пространство и  через остии — в сердце. По мере перехода от легочного дыхания  к трахейному кровеносная система  становится менее развитой, уменьшается  число артерий и остий сердца. Так.у скорпионов и большинства  жгутоногихостий 7 пар, у сольпуг  — 6, у пауков — от 5 до 2, у сенокосцев — 2 пары, у клещей сердце в виде маленького мешочка с парой остий или  оно отсутствует. Кровь обычно бесцветна, в ней имеются кровяные клетки нескольких типов.

 

Арахниды раздельнополы. Половые железы — яичники и  семенники — расположены в  брюшке и в исходном состоянии  парны. В ряде случаев наблюдается  объединение правой и левой гонад. Так, у самцов скорпионов семенники  парные, каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок яичник один и состоит из трех трубок, из которых средняя есть результат продольного слияния двух трубок. У многих арахнид парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семепроводы открываются непарным половым отверстием на восьмом сегменте. Устройство выводной части половой системы и совокупительные приспособления разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов — матка и семеприемники, в которых сохраняется сперма.

 

 

        Биология размножения разнообразна. Наружное оплодотворение, свойственное водным хелицеровым, сменяется на суше внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее различными способами  копуляции. При сперматофорном оплодотворении сперматозоиды заключены в специальный  мешочек — сперматофор, выделяемый самцом и защищающий сперму от высыхания. В наиболее примитивных случаях, у многих клещей, живущих во влажной  почве, ложноскорпионов, самцы оставляют  сперматофоры на субстрате, а самки  захватывают их наружными половыми органами. При этом особи совершают  характерные взаимные движения —  брачные танцы. У многих арахнид  самец тем или иным способом переносит  сперматофор в половое отверстие  самки, что чаще делается с помощью  хелицер, имеющих для этого особые приспособления. Наконец, у ряда форм сперматофоров нет, и сперма вводится с помощью специальных копулятивных органов. Последние образуются либо в составе собственно наружного  полового аппарата, либо для копуляции  служат совсем иные органы, например концевые членики щупалец педипальп у  самцов пауков, третьей пары ног  у рицинулей. Копуляция сопровождается подчас очень сложным поведением партнеров и проявлением целой  цепи инстинктов, особенно у пауков.

 

 

        У некоторых клещей наблюдается  партеногенез, т. е. развитие неоплодотворенных  яиц. Иногда самцы появляются периодически, а в остальное время развитие партеногенетическое. Есть также формы, у которых самцы вообще неизвестны.

 

 

        Арахниды в большинстве откладывают  яйца, но есть и живородящие формы (часть скорпионов, некоторые клещи  и др.). Плодовитость очень различна. Чаще она составляет несколько сотен  яиц, но есть некоторые паразитические клещи, у которых самка откладывает  до 30 000 яиц. Обычно яйца откладываются  общей кладкой по нескольку десятков или сотен. В течение жизни  бывает одна или несколько кладок, что зависит от биологии вида и  длительности жизни самки. Среди  мелких арахнид есть формы, у которых  яйца созревают и откладываются  по одному; общая плодовитость при  этом обычно невелика. Яйца арахнид  богаты желтком. В связи с этим основные процессы формирования организма  протекают в эмбриональный период, и из яйца вылупляется особь, похожая  на взрослую, только меньшего размера. Послезародышевое развитие прямое, без  метаморфоза, сопровождается ростом и линьками. Этот тип развития унаследован арахнидами от водных хелицеровых, у которых, как говорилось, произошла эмбрионизация первичного метаморфоза. Только у клещей в связи с малыми размерами и меньшим запасом желтка в яйце послезародышевое развитие представляет своеобразный метаморфоз.

 

 

        В связи с большим запасом  желтка дробление яйца в большинстве  случаев поверхностное: ядра, делясь, выходят на поверхность желтка, где  образуется слой клеток (бластодерма). Желток при этом обычно не делится. Зародышевые листки арахнид были открыты впервые у скорпионов в 1870 году И. И. Мечниковым и в дальнейшем найдены у других форм. Изучение эмбрионального развития позволяет  лучше понять строение взрослых форм. Например, в тех случаях, когда  у взрослых исчезает сегментация, она  бывает выражена у эмбриона (пауки  и др.). В эмбриональном развитии удается проследить, как зачатки  конечностей брюшка превращаются в  легкие и другие органы и т. д. Большой  интерес представляет эмбриональное  развитие низших клещей, сохранившее  примитивные черты, на чем мы остановимся  в дальнейшем.

 

 

        У многих арахнид наблюдается охрана потомства. Самка откладывает яйца в специально вырытую норку и  остается при них. У пауков яйца оплетаются паутинным коконом, который обычно самка охраняет в гнезде или носит  при себе. Вылупившиеся молодые особи  обычно в первое время не питаются активно, пищей им служит эмбриональный  желток, остающийся в кишечнике. Молодь в этот период держится в гнезде или на теле матери (у скорпионов, телифонов, ряда бродячих пауков и др.) и, только перелиняв, переходит к  самостоятельной жизни.

 

 

 

 

        По общему характеру жизненного цикла арахниды весьма различны. В  этом отношении можно наметить два  типа, между которыми имеются переходы. Один крайний тип представляют крупные  долговечные формы, живущие по многу  лет и периодически размножающиеся. Таковы, например, некоторые тропические  скорпионы, жгутоногие, крупные паукиптицеяды. Среди последних некоторые живут  до 20 лет и всю жизнь не теряют способности линять. При этом типе жизненного цикла индивидуальное развитие длительное и половая зрелость достигается  после долгого роста. Особи обычно не образуют массовых скоплений, и вообще численность таких форм в природе  относительно невелика. Этот долговечный  способ жизни, связанный с крупными размерами или даже гигантизмом  и многократным периодическим размножением, очевидно, унаследован арахнидами от водных хелицеровых и вообще не характерен для наземных членистоногих. Среди  водных форм меростомовые, а также  многие крупные ракообразные по жизненному типу именно таковы. На суше этот тип  удержался только у некоторых  арахнид, живущих главным образом  во влажных тропиках, где условия  жизни, так сказать тепличные. Среди  трахейнодышащих известную аналогию представляют некоторые гигантские тропические многоножки — кивсяки. Заметим, что среди наземных животных по пути долговечной жизни при  крупных размерах особей пошли позвоночные, но у них имелись к тому свои особые биологические предпосылки.

 

 

        Для большинства арахнид характерен другой, противоположный жизненный  тип, который в своих крайних  вариантах представлен у многих клещей. Эти мелкие арахниды недолговечны, но зато развиваются очень быстро, причем поколения следуют друг за другом, пока есть подходящие условия. Как только условия становятся неблагоприятными, все активные особи погибают, но остаются покоящиеся яйца или специальные  формы (молодые или взрослые), способные  переносить неблагоприятные условия (высыхание, низкую температуру, отсутствие пищи и т. п.). При наступлении подходящих условий покоящиеся формы пробуждаются, начинается активная жизнь, размножение, и в короткий срок численность  восстанавливается. Этот эфемерный  тип жизни, связанный с малыми размерами, высокой скоростью развития и обычно с наличием специальных  переживающих стадий, очень характерен для наземных членистоногих вообще, в частности для насекомых. Он, несомненно, есть важнейшее биологическое  приспособление к жизни на суше, где условия гораздо более  изменчивы, чем в море. Помимо всякого  рода случайных изменений среды, при выработке этого жизненного типа сказываются периодические  сезонные явления, особенно резкие в  умеренном климате. Большинство  арахнид, например пауков, подобно многим насекомым, представлено односезонными  формами, которые в течение лета успевают проделать одну генерацию, Зимуют обычно яйца или молодь, которая  размножается в следующем году. Реже у арахнид бывает 2—3 генерации  в год, и только некоторые клещи  успевают проделать много генераций.

 

 

        

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.3Эволюция и распространение паукообразных.

 

Не вызывает сомнений, что  все арахниды произошли от водных хелицеровых. Как мы видели, переход  к жизни на суше сопровождался  выработкой многих приспособлений. Жаберное дыхание сменилось легочным, а  далее стало дополняться и  заменяться трахейным. Число сегментов  тела сократилось, брюшко концентрировалось  как единый отдел. Произошла дальнейшая специализация конечностей головогруди. Ноги потеряли жевательную функцию, лапки расчленились, и возникло стопохождение. Широкое распространение получило внекишечное разжижение пищи, и околоротовые конечности приспособились к этому  своеобразному способу питания. Дифференцировалась сложная система  кожных органов чувств, особенно осязательныХо  Изменения произошли и во .внутреннем строении — концентрация нервной  системны, дополнение и замена выделительных  коксальных желез мальпигиевыми  сосудами, сокращение кровеносной системы  в связи с переходом к трахейному и кожному дыханию, особенно у  мелких форм, и др. Изменилась биология размножения. Водный тип наружного  оплодотворения сменился внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее разнообразными способами  копуляции. В ряде случаев возникло живорождение, охрана потомства. Выработался  эфемерный тип жизни, свойственный наземным членистоногим: способность  заканчивать развитие в ограниченный срок, недолговечность и сравнительно малые размеры взрослой формы, наличие переживающих стадий. Так была решена задача перехода к сухопутной жизни.

 

 

        Однако, как говорилось выше, предки арахнид были достаточно специализированными  водными хелицеровыми, и при выходе на сушу новые приспособления могли  развиваться лишь на основе уже сложившейся, весьма своеобразной организации водных форм, что создало ряд ограничений. И если взглянуть на арахнид не с обычной точки зрения — восхищения совершенством приспособлений к  окружающей среде, а с противоположной  — с точки зрения ограничений  и трудностей, которые создались  благодаря былой специализации  и которые пришлось преодолевать или обходить, то многое в их эволюции станет более понятным. Очень показательно также сравнение с насекомыми — трахейнодышащими животными, наземными  по природе. Так, дыхание с помощью  легких, образовавшихся из жаберных ножек, у членистоногих с их незамкнутой  кровеносной системой представляет гораздо менее совершенный способ газообмена, чем трахейное дыхание. Защита от пересыхания — главной  опасности на суше— при локализованном легочном дыхании несовершенна, и  действительно, большинство арахнид  для дыхания нуждается в сильно увлажненном воздухе. Поскольку  арахниды встали на путь легочного  дыхания, трахейная система не развивалась  в должной степени. Несмотря на многочисленные попытки в этом направлении, она  не достигла такого совершенства, как  у насекомых. Только сольпуги и сенокосцы  по степени развития трахей несколько  напоминают последних. Характерно, что  мелкие тонкокожие арахниды (многие клещи, кенений), живущие во влажном почвенном  воздуху вообще избавлены от противоречивого  по природе легочно-трахейного аппарата и дышат через покровы. Многие ограничения в жизни на суше создались  благодаря отсутствию обособленной подвижной головы с усиками и  челюстями и в особенности  атрофии сложных глаз. Арахниды были вынуждены пойти по пути совершенствования  в основном осязания, имитируя усики  конечностями, и ориентации в окружающем мире «на ощупь», что, помимо прочих неудобств, ограничивает эффективность  охоты бродячего хищника. Вместо питания с помощью набора специальных  ротовых конечностей — челюстей, приспособляемых для приема разнообразной  пищи, что свойственно насекомым, у арахнид выработался очень  однотипный способ питания разжиженным  содержимым жертвы, т. е. почти поголовное хищничество.Только часть клещей сумела выбраться из этого однообразия. Прямое укороченное послезародышевое развитие, связанное с обилием  желтка в яйце и поздним вылуплением, при всех преимуществах имело  ту отрицательную сторону, что на его основе не могли возникнуть сложные  формы метаморфоза, какие свойственны  насекомым и открыли перед  ними широчайшие возможности приспособления к различным условиям жизни. Только клещи с их своеобразным метаморфозом в этом отношении стали соперничать с насекомыми.