Биология развития

Сначала образуется сигментированная спинная часть  в виде сомитов, она лежит по бокам  от хорды и нервной трубки. Затем  между кишечной трубкой и эктодермой врастает сегментная ножка или нефротом. от которой формируется боковая часть мезодермы - спланхнотом, состоящий с каждой стороны из 2-х листков: прилежащего к кишечной трубке - внутреннего ( висцерального) и прилежащего к эктодерме - наружного ( париетального)листка. Оба листка, прорастая с двух концов, попарно смыкаются и между ними формируется вторичная полость тела или целом.

Третий зародышевый  листок, или мезодерма, может возникать  двумя путями: телобластическим и  энтероцельным. В случае телобластического пути в процессе гаструляции между экто- и энтодермой возникают довольно крупные клетки - телобласты; делясь, они дают начало клеткам мезодермы. Однако телобласты могут и не образовываться, а мезодерма возникает из карманообразных выростов энтодермы, которые располагаются между экто- и энтодермой. Постепенно эти карманы отшнуровываются от энтодермы, их полости сливаются друг с другом, и возникает вторичная полость тела, или целом, называемый еще энтероцелем. Такой способ закладки мезодермы называется энтероцельным.

Телобластический способ закладки мезодермы характерен для первичноротых со спиральным типом дробления (моллюски). Энтероцельный - типичен для иглокожих, ланцетника, у большинства хордовых представлен в стертой форме.

При телобластическом способе закладки мезодермы формируются первичноротые (Protostomia - черви, моллюски, членистоногие), при энтероцельном - вторичноротые (Deuterostomia - иглокожие, хордовые, иногда щетинкочелюстные).

Позвоночных животных часто делят на две группы, не имеющих таксономического значения: анамнии и амниоты. К анамниям относят хрящевых и костных рыб (т. е. первичноводных животных), а также амфибий, процессы размножения которых непосредственно связаны с водой. Зародыш, развивающийся в воде, не нуждается в особых защитных приспособлениях. Амниоты - это наземные животные, и их размножение осуществляется на суше. Поэтому в качестве адаптации к жизни на суше у амниот появляются специальные органы - так называемые эмбриональные оболочки, обеспечивающие защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Процесс формирования органов в ходе индивидуального  развития организмов называют органогенезом. Согласно закону зародышевых листков  К.М. Бэра, возникновение органов  обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. В ряде случаев один и тот же орган может иметь смешанное происхождение, т. е. в его образовании принимают участие сразу несколько зародышевых листков. Например, пищеварительный тракт имеет сложное происхождение, так как его мускулатура является производным мезодермы, а внутренняя выстилка - энтодермы.

Вместе с тем, несколько упрощая, происхождение  основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными  зародышевыми листками.

Из эктодермы - развиваются органы нервной системы, эпидермис кожи, производные кожи, рецепторные клетки органов чувств, хрусталик глаза, эпителий рта, носовой полости, зубная эмаль. Прямая кишка, анальное отверстие.

Из энтодермы - эпителиальная ткань, выстилающая  органы дыхательной (трахея, бронхи, легкие), пищеварительной (пищевод, желудок, желчный пузырь, кишки) систем, печень, поджелудочная железа, частично эндокринные железы (передняя и средняя доли гипофиза, щитовидная и паращитовидная, зобная железы), мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Из мезодермы - из склеротома спинной части - позвоночник, ребра, лопатки; из миотома - поперечно-полосатые скелетные мышцы тела, конечностей; из дерматома - дерма или собственно кожа. Из сомитной ножки формируются органы выделения, половые железы. Из висцерального листка спланхнотома - брыжейка. Париетальный листок формирует наружные листки брюшины, плевру, перикард.

Мезодерма участвует  в формировании сердечно-сосудистой и лимфатической системы. Из мезенхимы (имеет смешанное происхождение из клеток 3-х зародышевых листков) развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь, лимфа.

Мезодерма участвует  в формировании сердечно-сосудистой и лимфатической системы. Из мезенхимы (имеет смешанное происхождение  из клеток 3-х зародышевых листков) развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь, лимфа.

Онтогенез. Постэмбриональное  развитие

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых  оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Он делится на:

1. Дорепродуктивный период
2. Репродуктивный (зрелый)
3. Пострепродуктивный (старение).

В дорепродуктивном периоде (ювенильный) выделяют а) неполовозрелый этап (ювенальный - от ювеналис, неполовозрелый), этот термин используют при личиночном и нимфальном типах развития и б) пубертатный (противоположное значение) - период полового созревания или ювенильный.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При  этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

• прямое развитие;
• развитие с превращением, или метаморфозом.

При прямом развитии происходит увеличение размера клеток, особи напоминают в миниатюре  взрослый организм, происходит изменение пропорций тела. В случае прямого развития молодая особь мало, чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойствен, например, наземным позвоночным.

При развитии с  метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки - гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует, небольшое количество исключений. Например, аксолотли - личинки хвостатых земноводных амбистом - способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.

Рост организма  может быть определенный (насекомые, млекопитающие) и неопределенный в течение всей жизни (рыбы, земноводные, рептилии).

Непрямое развитие с метаморфозом характерно для кишечнополостных, плоских, круглых червей, моллюсков, членистоногих и земноводных. Для большинства позвоночных характерно наличие вспомогательных органов (у головастика к временным органам относятся присоски, наружные жабры, длинный кишечник, 1 круг кровообращения, боковая линия, рыбообразная форма). Метаморфоз - результат естественного отбора. Например, адаптация у личинок к среде обитания. Личинка и взрослая особь приспособлены к разным условиям существования. Это устраняет конкуренцию между ними; увеличивает число экологических ниш вида; у сидячих форм (кораллы), малоподвижных (беззубка) и паразитов (сосальщики, ленточные, круглые черви) личинка служит для расселения вида. Личинка указывает на филогенетическую связь животных (например, кольчатые черви и моллюски мало похожие друг на друга проходят стадию личинки трохофоры). Метаморфоз может происходить постепенно (у ракообразных) или требует полного преобразования (иглокожие), в последнем случае одни органы исчезают и формируются другие, меняется поведение. У насекомых метаморфоз полный (яйцо - личинка - куколка - имаго) и неполный (яйцо - личинка - имаго). Метаморфоз находится под контролем гормонов. Нейросекреторные клетки надглоточного ганглия выделяют гормон, влияющий на процесс линьки у беспозвоночных. У амфибий метаморфоз вызывается гормонами щитовидной железы. Рост и развитие при влиянии внешней среды (абиотические и биотические факторы) и под контролем нервно-гуморальной регуляции (например, гормон гипофиза - соматотропин контролирует рост, гормон щитовидной железы играет большую роль на протяжении всего периода роста). У позвоночных эпифиз вырабатывает гормон, ответственный за сезонные колебания половой активности. Надпочечники влияют на рост и дифференциацию клеток, метаболизм.

В период полового созревания начинается с момента  завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Для него характерен: интенсивный рост, установление постоянных пропорций тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез. Продолжительность этого периода у позвоночных минимальное это - 13-18 суток (у полевок), максимальное - 18-20 лет (слон, крокодил, белуга, альбатрос). У человека достижение половой зрелости и начало размножения разделены значительным промежутком времени.

Репродуктивный (зрелый) период. Характеризуется половой зрелостью, воспроизводством новых особей путем рождения. Характерно динамическое равновесие между процессами ассимиляции и диссимиляции, стабильное функционирование органов и систем органов, относительная устойчивость к воздействиям факторов среды.

Длительность  пострепродуктивного периода или  старости определяется общей продолжительностью жизни. Каждому виду свойственна  своя максимальная продолжительность  жизни: у слоновой черепахи - 300 лет, слонов -70-90, лошадей - 40 лет, коров - 20-25 лет, кроликов - 5-7 лет, крыс - 3 года. Долго живут многие птицы: соколы, совы, попугаи (60 -100 лет), отдельные виды рыб - карп, камбала (80 лет), плодовые самки муравьев (30 лет). За исключением омаров большинство членистоногих - коротко живущие. У многократно размножающихся организмов смерти предшествует постепенное старение. При этом способность к размножению может прекращаться задолго до конца жизни. При изучении процессов старения установлена связь между физическими и психическими изменениями и угасающими жизненными функциями.

Онтогенез заканчивается  биологической смертью. В понятиях " жизнь" и "смерть" проявляется  действие диалектического единства и борьбы противоположностей. Отрицание  жизни содержится в самой жизни, жить - значит умереть. Некоторые животные умирают запрограммировано, чаще всего сразу же после завершения единственного репродуктивного цикла: самцы после копуляции, самки после откладки яиц или рождения потомства (кольчатые черви, насекомые, угорь, кета, горбуша и др.).