Класс семенные папоротники

КЛАСС СЕМЕННЫХ ПАПОРОТНИКИ, ИЛИ ЛИГИНОПТЕРИДОПСИДЫ

Изучая палеозойские и  раннемезозойские растения, находимые  в земных слоях в виде отпечатков и окаменелостей, палеоботаники  нередко встречают ископаемые листья, по строению неотличимые от перистых листьев настоящих папоротников, но несущие семена на своих верхушках  или по бокам жилок.

Такое удивительное сочетание  признаков семенных растений папоротников, впервые установленное в 1904 г. выдающимися  английскими палеоботаниками Ф. Оливером и Д. Скоттом, и дало повод  назвать эту группу растений семенными папоротниками.

Это была обширная группа растений, из которой к настоящему времени  описано несколько сот видов, объединяемых в четыре основных порядка  – лигидноптерисовые (Lyginopteridales), медуллозовые (Medullosales), кейтониевые (Caytoniales) и глоссоптерисовые (Glossopteridales) и около 10 семейств.

Внешний вид этих вымерших растений наиболее удачно передает реконструкция медуллозы Ноэ (Medullosa noei), выполненная американскими палеоботаниками В. Стюартом и Т. Делевориасом по отпечаткам листьев и срезами окаменелых стеблевых частей.

Семенные папоротники  – полностью вымершие растения. Они существовали с позднего девона до раннего мела. Наиболее часто  их остатки встречаются в отложениях карбона и перми. Одни из них были распространены по всему земному шару, другие, как, например, ангароптеридиум (Angaropteridium), были свойственны только ангарским флорам, а глоссоптерисовые и користоспермовые, напротив, приурочены главным образом к районам, соответствующим древнему материку Гондване, который существовал с середины карбона до конца триаса.

Наиболее распространено мнение, что семенные папоротники  карбона были обитателями более  возвышенных участков, обрамлявших  приморские заболоченные леса. Однако все больше данных за то, что, например, заключительные этапы существования  формации карбонового низинного  заболоченного леса, как правило, сопровождались пышным развитием семенных папоротников или кордаитовых.

Стебли древовидных семенных папоротников были или прямыми, или  дихо- и моноподиально ветвящимися. У одних листья сидели в очередном порядке на радиально-семметричном стебле, у других были сближены на верхушке и располагались в виде короны, как у многих современных древовидных папоротников. Поверхность стебля многих растений была покрыта волосками, а иногда особыми железками, как, например, железками булавовидной формы у калиматотеки, которые выполняли, по-видимому, секреторную функцию. У одних растений стволы были более или менее гладкие, с рубцами от опавших листьев; и у других покрыты основаниями опавших листьев, как у медуллозы. У лигиноптерисовых стебли были диаметром 2 – 4 см., а у медуллозовых их диаметр достигал 20 см. У некоторых семенных папоротников на стебле между листьями и в узлах располагались воздушные корни. Стебли пельтаспермовых и кейтониевых до сих пор не найдены, и обе группы известны только по находкам стерильных и фертильных листьев и семян.

Листорасположение у семенных папоротников было спиралиным. Как у лигиноптерисовых, так и у медуллозовых листья были довольно крупными и в основании вильчато делились на две симметричные половины, каждая из которых была перисто расчесана. В почкосложении листья были улиткообразно закручены, как у современных и многих ископаемых папоротников.

У растений из порядка глоссоптерисовых листья сидели спирально или мутовчато (глоссоптерис) в утолщенных узлах тонкий стебель. Они были довольно крупными, но очень различными по форме – цельные, яйцевидные, цельнокрайние, линейные, ланцетные, лопатчатые, сидячие и на коротких черешках. Если у более древнего рода гангамоптерис не было ясно выраженной средней жилки, то у глоссоптериса она была развита хорошо.

Размножение семенных папоротников происходило с помощью семян, в которых до сих пор не найдены  зародыши. Отсутствие зародыша, констатированное при изучении многих сотен ископаемых семян этих растений, до сих пор  представляется загадкой. Существует точка зрения, согласно которой семенные папоротники не имели настоящего семени, хотя у них был семязачаток. В связи с этим их, а также современные саговниковые и гинкговые причисляли не к семенным, а к так называемым семязачатковым растениям. Однако едва ли это решает вопрос. Несомненно, что зародыш должен был развиться до прорастания этого семязачатка. По-видимому, развитие зародыша у семенных папоротников происходило в семязачатках, уже опавших с материнского растения на почву, как это происходит не редко у ныне живушего голосемянного гинкго двулопастного.

Семязачатки развивались  на расчлененных папоротниковидных  листьях, располагаясь или по краю, или на верхушке листа. У наиболее примитивных родов семязачатки  сидели на концах боковых или верхушечных  перышек (сегментов), у более подвинутых родов (например, у сфеноптериса тонкого – Sphenopteris tenuis) – на поверхности пёрышек. Иногда положение семязачатков было вторичноверхушечным, за счёт редукции и видоизменения пёрышек в результате их превращения в семяножку.