Фитоценология

 

         Классификация К. Раункиера 

          За основу классификации им принято (рис.1) расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного сезона года. Все растения Раункиер разделил на 5 типов жизненных форм, которые называл также биологическими типами (рис. 2). Каждый из типов жизненных форм Раункиера подразделяется еще на 3-15 подтипов, характеризующихся разным характером и расположением побегов, защищенностью почек и другими морфологическими признаками. Мы рссамотрим только основные типы:

 

          Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеб-левые суккуленты и стеблевые травы. Эта жизненная форма подразделена на еще на 15 подтипов.

 

          Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский). Эту жизненную форму автор подразделяет на четыре подтипа

 

          Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).

            

          Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)

 

          Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый). Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.

 

          Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.

 

Другим примером использования  одного важного признака жизненных  форм для их классификации может  служить подразделение, предложенное еще в 1915 г. крупным почвоведом и геоботаником Г. Н. Высоцким, где в основу положена «степень вегетативной подвижности» растений. Так, стержнекорневые или луковичные жизненные формы оказываются вегетативно неподвижными, а длиннокорневищные — подвижными.

 

Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:

 

Структура фитоценоза

 

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом  выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

 

1. Структура, как синоним состава  (видовая, конституционная). В этом  смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

 

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

 

3. Структура, как синоним совокупностей  связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры  в таком смысле лежит изучение  взаимоотношений между видами, в  первую очередь изучение прямых  связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

 

Все три аспекта структуры биологических  систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов  в пространстве являются условием для  их функционирования, то есть жизнедеятельности  и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в  значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

 

Фитоценоз состоит из ряда структурных  элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально  определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8).

 

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию  пологов деревьев (под которыми формируется  среда, несколько отличная от среды  в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

 

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся  составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз — мозаичным. [2]

Формирование фитоценоза

 

 Первично свободный участок  земной поверхности после извержения  вулкана

Формирование фитоценозов можно  рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и  в плане образования их на свободных  участках земной поверхности.

 

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

 

Вторично свободные участки  образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут  служить гари, осыпи, незасеянные  пашни, участки выеденных вредителями  или скотом фитоценозов. На них в  большинстве случаев сохраняется  почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно  быстрее, чем на первично свободных  участках.

 

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно  может быть разделено на стадии:

по В. Н. Сукачёву[8]:

Отсутствие фитоценоза — случайный  состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние  на среду; невыраженность структуры.

Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не 

 Сгоревший лес — вторично  свободный участок

взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями. 

 Сгоревший лес — вторично  свободный участок

Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.

Закрытый выработавшийся фитоценоз  — относительно постоянный видовой  состав; затруднение проникновения  новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

по А. П. Шенникову[9]:

Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют

Группово-зарослевое сообщество —  ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями

Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

по Ф. Клементсу[10]:

Миграция — занос диаспор

Эцезис — закрепление первопоселенцев

Агрегация — образование групп  потомства вокруг материнских растений

Инвазия — перемешивание ценопопуляций

Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости

Стабилизация — формирование устойчивого  замкнутого сообщества

 

Е. П. Прокопьев, суммируя различные  схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в  нём три этапа[11]:

Поступление зачатков на свободный  участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения  их диаспор, причём основную роль будут  играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.

Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.

Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде [3]

Флористический и экобиоморфный состав луговых фитоценозов.

Количество видов в луговом  фитоценозе может варьировать от 2-3 до 100 и более. Флористический состав луговых фитоценозов зависит  от многих факторов:

Состава местной флоры и возможности  поступления в фитоценоз зачатков видов этой флоры.

Условий произрастания.

Формы и интенсивности использования  луга человеком.

Истории фитоценоза и его возраста.

Хозяйственной деятельности человека.

 

Наиболее флористически богатые луговые фитоценозы создаются там, где ни один вид растений не может быть абсолютным доминантом, т. е. использовать ресурсы в большей степени, чем все другие компоненты, вместе взятые. Подобные условия создаются на умеренно сухих лугах с достаточно богатыми почвами.

 

Особые условия для формирования флористического состава создаются  в луговых фитоценозах, испытывающих воздействие выпаса скота повышенной интенсивности. Сильное вытаптывание и стравливание выносят лишь немногие виды луговых растений, поэтому видовой состав таких лугов очень беден. Обеднение флористического состава фитоценозов пастбищ происходит не в результате экотопического и фитоценотического отбора, а в связи с воздействием пастбищных животных. Флористический состав луговых фитоценозов зависит от их возраста и происхождения.

 

В процессе развития луговых фитоценозов  в них происходит усиление интенсивности  ценобиотических отношений, изменение условий произрастания растений, увеличение числа видов, зачатки которых попадают в ценоз. Нарастание интенсивности ценобиотических отношений происходит очень быстро, что ведет к выпадению видов, мало приспособленных к создающимся условиям, в частности видов, неспособных произрастать в сомкнутых травостоях. Это не обязательно означает уменьшение числа видов растений в фитоценозе, т.к. одновременно с выпадением одних видов может происходить внедрение в фитоценоз других.