1
Лекция
4. Происхождение
многоклеточных животных
- Понятие
о многоклеточных животных
- Теории
происхождения многоклеточных
- Размножение
и развитие многоклеточных
Модуль 2.
Многоклеточные: примитивные,
стрекающие, паренхиматозные животные
2
Понятие о многоклеточных животных
- Тело
состоит из множества клеток
и их производных
- Клетки
дифференцированы по строению и по функциям
- Митохондрии
с пластинчатыми кристами
- Целостность
организма поддерживается межклеточным
взаимодействием
- Тело
2-3 слойное
- Сложный
онтогенез: дробление яйца, образование
бластомеров, дифференциация на зародышевые
листки и зачатки органов
- Жизненный
цикл с преобладанием диплоидной фазы
- Открытый
ортомитоз
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Многоклеточные
животные (царство Animalia)
3
Теории происхождения многоклеточных
Колониальные
гипотезы – эволюция
от колониальных
простейших
- Гипотеза
«гастреи» Э.Геккеля (1874 г.). Однослойный
бластулоподобный предок. Впячивание
стенки образует гастрею. Предок книдарий.
- Гипотеза
«фагоцителлы» И.И.Мечникова (1882г.). Из
колонии жгутиконосцев. Внутренний
пласт - вползание отдельных клеток стенки
колонии во внутреннюю полость (внутриклеточное
пищеварение). Наружные клетки - функция
движения. Напоминает паренхимулу губок.
- Гипотеза
«плакулы» О.Бючли (1884 г.). Предок - пластинчатая
колония животных. При расщеплении
пластинки на два слоя возникает плакула,
затем прогибание двухслойной пластинки,
образование гастреи
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Происхождение
многоклеточных животных
Фагоцителла Мечникова
Гастрея Геккеля
www.darwin.museum.ru
4
Теории происхождения многоклеточных
- Гипотеза
«синзооспоры»
А.А.Захваткина (1949 г.). Предок - колониальные
простейшие с голозойным типом питания
и гаметической редукцией хромосом. Фагоцителла -
личинка многоклеточного
– синзооспора. Взрослые - сидячие
колониальные животные, подобные
губкам.
- А.В.Иванов
(1967 г.) за основу принимает гипотезу фагоцителлы.
Предок - колония воротничковых жгутиконосцев
с голозойным способом питания. Моделью
фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла
дала начало двум типам: губкам и пластинчатым
животным.
Полиэнергидные
гипотезы
- Гипотеза
«целлюляризации» И.Хаджи (1963г.). Впервые
высказана Иорингом. Предок - одноклеточные
полиэнергидные животные (типа инфузорий).
Образование клеточных границ вокруг
ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы
привело к обособлению отдельных клеток.
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Н.Н. Иорданский, 2001;
материалаы сайта
www.macroevolution.narod.ru
Разрез стенки тела
Trichoplax adhaerens
Брюшной эпителий
Спинной эпителий
Веретеновидные клетки
Амебоидные клетки
5
Размножение и развитие многоклеточных
Типы
строения яиц:
-
Алецитальные
- почти лишены желтка (некоторые плоские
черви, млекопитающие)
-
Гомолецитальные
или изолецитальные
- мало желтка, равномерно распределен
в цитоплазме яйца, ядро в центре (часть
моллюсков, иглокожие)
-
Телолецитальные
- много желтка, распределен неравномерно
(в основном на вегетативном полюсе), ядро
смещено к анимальному полюсу (головоногие
моллюски, лягушки, рыбы, пресмыкающиеся,
птицы)
-
Центролецитальные
- богаты желтком, распределен равномерно,
ядро в центре, окружено участком цитоплазмы.
Тонкий слой цитоплазмы у поверхности
яйца сообщается с околоядерной плазмой
с помощью цитоплазматических нитей (многие
членистоногие)
Оболочки
яйца:
- первичная
- желточная
- вторичная
– хорион
- третичная
- покровы
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Строение
яиц многоклеточных
Типы строения
яиц
www.bse.sci-lib.com
Алецитальное
Гомолецитальное
Телолецитальное
Центролецитальное
6
Размножение и развитие многоклеточных
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Типы
дробления яиц
Поверхностное
Дискоидальное
Полное
неравномерное
Полное
равномерное
www.bse.sci-lib.com
- яйцо
сначала делится на два одинаковых
бластомера, далее продолжается
их деление (гомолецитальные
и алецитальные яйца)
- бластомеры
неодинаковые по размеру (телолецитальные
яйца с небольшим количеством желтка -
яйца лягушек, полихеты)
- деление
ядра и прилегающей цитоплазмы
лишь на анимальном полюсе
яйца (яйца птиц, пресмыкающихся,
головоногих моллюсков)
- дробление
начинается с ядра и прилежащей
цитоплазмы, продолжается в периферическом
слое (центролецитальные яйца)
7
Размножение и развитие многоклеточных
по
расположению бластомеров (полное
равномерное и
неравномерное дробление):
- Радиальное
дробление - после третьего деления
каждый из четырех анимальных бластомеров
располагается непосредственно над вегетативными
(иглокожие, хордовые)
- Спиральное
дробление - анимальные бластомеры смещаются
и располагаются не над вегетативными,
а между ними (кольчатые черви, многие
моллюски)
Бластула
– однослойная
сфера
Морула –
бластула без полости внутри
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Типы дробления
Радиальное
Спиральное
Морула
Бластула
Бластодерма
Бластоцель
www.bse.sci-lib.com
8
Размножение и развитие многоклеточных
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Способы
гаструляции (образование
второго слоя)
Инвагинация
Иммиграция
Деляминация
Эпиболия
www.cultinfo.ru
Гастральная
полость
Бластопор
Микромеры
Макромеры
Эктодерма
Энтодерма
– вворачивание
(впячивание) в бластоцель с образованием
гастральной полости и бластопора
(первичного рта)
- миграция
клеток бластодермы в бластоцель:
униполярная и мультиполярная
- расслоение
наружного слоя клеток морулы на эктодерму
и энтодерму
- обрастание
макромеров микромерами (бластопор
образуется позже)
9
Размножение и развитие многоклеточных
Способ
развития мезодермы:
- Телобластический
- на 64-клеточной стадии одна клетка представляет
собой зачаток мезодермы (при спиральном
типе дробления яиц)
- Энтероцельный
- за счет карманообразного выпячивания
первичного кишечника (при радиальном
типе дробления)
Формирование
тканей и органов
- Из
эктодермы - покровы и их производные:
кожные железы, наружный скелет беспозвоночных,
эпителий передней и задней кишки, органы
чувств, нервная система, некоторые органы
выделения
- Из
энтодермы - выстилка средней кишки,
железы кишечника, нервная система (у некоторых
низших многоклеточных)
- Из
мезодермы - мускулатура, скелет позвоночных
и иглокожих, выделительные органы, части
полового аппарата
Лекция 4. Происхождение многоклеточных
Развитие
многослойного зародыша
Зародышевые
листки:
Эктодерма
Энтодерма
Мезодерма