Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

*■ Эпистаздық гендер рецессивті де, сол сияқты доминантты да болуы мүмкін. Осыған байланысты эпистаз рецессивті және доминантты болып екіге бөлінедт/ Егер бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде екінші геннің доминантты немесе рецессивті аллелінің көрінуіне мүмкіндік бермесе (аа>Б, аа>вв), гендердің ондай өрекеттесуін рецессивті эпистаз деп атайды. Жоғарыда гендердің өзара комплементарлы әрекеттесулерінің мысалы ретінде келтірілген 9:3:4 ажырауын рецессивті эпистаз ретінде де қарастыруға болады. Ол мысалда тышқандардың сүр, қара және ақ түстерінің қалайша түқым қуалайтындығы айтылған. Мүнда бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде (сс) екінші доминантты геннің (А-) көрінуіне және осы геннің рецессивті гомозиготасының (аа) көрінуіне мүмкіндік бермейді, яғни эпистаздық жасайды. Бүл мысалда генотиптері ссА- және ссаа тышқандардың ақ түсті болатын себебі с гені гомозиготалы күйінде пигмент түзілуін тежейді, сөйтіп А генінің көрінуіне мүмкіндік бермейді.

 Жоғарыда айтылған сыңар рецессивті эпистаздан басқа, тағы да әр геннің рецессивті аллелі гомозиготалы жағдайда, бір мезгілде әр жеке геннің доминантты аллельдерін реципрокты түрде тежей алады, яғни аа>В-ны, ал «в>Л-ны дегендей. Осындай екі тежеуші рецессивті гендердің өзара орекеттесуін қос рецессивті эпистаз деп атайды. Бүл жағдайда дигибридті

 

 

будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың арақатынасы гендердің комплементарлы жолмен әрекеттесуіндегідей 9:7 болады.

 Доминантты эпистаз деп доминантты бір геннің қызметін оған аллельді емес басқа бір доминантты геннің басып тежеуін айтады. Тауық қауырсындары түсінің кейбір түқым куалаулары доминанттық эпистазға жақсы мысал бола алады.

 Тауықтардың әртүрлі түкымдарында қауырсындарының ақ болуын бірнеше ген анықтайды. Мысалы, доминантты ақ түсті (ақ леггорондарда) ССІІ гендері. ал рецессивті ақ түсті (ақ плимутроктарда) - ссіі гендері анықтайды. Сонда С гені пигменттің болуын, яғни қауырсынның боялуын, ол оның с аллелі пигменттің болмауын, соған сәйкес қауырсынның боялмауын анықтайды. / гені С геннің әсерін тежегіш болып есептеледі де, і аллелі оны тежей алмайды. Қүстың генотипінде / генінің тіпті бір ғана дозасы болғанның өзінде де бояуды анықтайтын гендердің әсері байқалмайды. Ол төмендегі сызбажобада көрсетілген (6.7-еурет). 

Р ? ССН х $ ссіі

Ақ қауырсынды Ақ қауырсынды

леггорндар плимутроктар

Fj ,      Ссіі

Ақ қауырсындылар 
 

9/16 С-І- 3/16 С-іі 3/16 ссі- 1/16 ссіі

ақ бояулы ақ ақ

қауырсынды қауырсынды қауырсынды       қауырсынды

13:3 

6.7-сурет. Тауықтардың қауырсынының түсін анықтайтын эпистаздық гендердің әсері. 

 Яғни, Ғ₂-ае генотиптері С-І- балапандардың түсі ақ болатын себебі / гені бояуды анықтайтын С генінің әсерін басып тастайды. Генотиптері ссі-балапандардың түсі ақ болатын себебі доминантты эпистазды / гені бар бояуды аныктайтын екінші доминанттық С гені жоқ болғандықтан. Генотиптері ссіі балапандардың түсі ақ болуы себебі де пигментің түзілуіне қажетті доминантты С генінің жоқтығынан. Тек генотиптері ііС- балапандардың ғана қауырсындары боялған болады, себебі олардың генотиптерінде боялуды анықтайтын С гені бар, ал оның әсерін басып тастайтын доминантты ген /жоқ. Сондықтан тауықтың ақ қауырсынды екі тұқымдарын (леггорндар және плимутроктар) будандастырса, Ғі гибридтері азырақ қара дақтары болғанымен негізінде ақ түсті болады. Гибридтердің бірінші үрпағын өзара будандастырса Ғ₂-де ажырау 13 ац: 3 боялган қатынасында алынады.

 Доминантты эпистаз Ғ₂-ц,е фенотип бойынша 12:3:1 ажырауларында да болуы мүмкін. Бүл жағдайда екі рецессивті гендері бойынша гомозиготалы форманың өзіне төн фенотипі болады. Мысалы, жылқыларда қара түс доминантты В генімен, ал жирен түс осы геннің рецессивті в аллелімен анықталады. Екінші геннің доминантты аллелі С генотипте бірінші геннің В немесе в аллельдерінің бар екендігіне қарамастан жылқының сүр түсін анықтайды. Басқаша айтқанда, В генінің екі аллелі де С геніне гипостазды болады. Қара (ссВ-) немесе жирен түс (севе) рецессивті аллель с гомозиготалы болғанда ғана пайда болады. Генотиптері ССВВ сүр түсті жылқыларды генотиптері севе жирен жылқылармен будандастырғанда гибридтердің бірінші үрпағының бәрі сүр түсті болады.

 Екі жүп гендері бойынша осындай гетерозиготалы СсВв жылқыларды будандастырса, онда сүр түсті анықтайтын геннің эпистаздылығына байланысты F-дегі ажырау 12/16 С-В- (сүр) : 3/16 ссВ- (қара) : 1/16 севе (жирен) қатынасында жүреді. Яғни, мүнда 9/16 С-В- және 3/16 С-ее қосылып 12/16 қатынасында сүр түс береді, 3/16 ссВ- қара түс береді, ал екі рецессивті гендер бойынша гомозигота севе өзіне төн фенотип жирен түсті береді (6.8-сурет). 

Р $ ССВВ х $ ссвв

сур жирен 

СсВв

сұр 
 

9/16 С-В- 3/16 С-вв 3/16 ссВ-        1/16 ссвв

сур сұр қара жирен

12 : 3 :1 

6.8-сурет. Жылқылардың түсін анъщтайтын гендердің әрекеттесуінің 
сызбажобасы. _ч

ілһЛілі eg?y       Tyf*<$л*ъ'у

_6-3 
 

 Бүл ажырауда кәдімгі дигибридті будандастырудағы 9:3:3:1 қатынасының езгерген түрі болып табылады.

Полимерия

 Полимерия - аллелді емес гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір түрі болып табылады. Полимерлі тендер бірігіп бір ғана белгіні анықтайтындықтан, оларды біркелкі әріптермен белгілейді, ал әр түрлі аллельдер жүбын сандар көрсетеді. Мысалы, қүрамына екі жүп доминантты тендер енетін зиготаны -а1а1а2а2, дигетерозиготаны - А 10^202, ал сол тендер бойынша рецессивті форманы аіаіа₂а₂ деп белгілейді. Полимерияға мысал ретінде жүмыршақ (тумар шөгі) жемісі (буршаққын) пішінінің түқым қуалауын қарастыруға болады. Бүл бүршаққындар үшбүрышты немесе сопақша болады. Сопақша бүршақкындар аллельді емес екі рецессивті тендер гомозиготалы болса ғана (а₁аіа₂а₂) пайда болады. Доминантты аллельдердің (Л_; және А₂) екеуі, тіпті олардың біреуінің ғана генотипте болуы бүршаққынның үшбүрышты пішінінің дамуын камтамасыз етеді. Сондықтан үш бүрышты бүршаққынның пайда болуын анықтайтын генотипі а1а1а2а2 өсімдіктерін сопақша бүршаққынның пайда болуын анықтайтын генотипі а/а/й^ өсімдіктерімен будандастырса, Ғ₂-де үшбүрышты және сопақша бүршаққындар 15:1 қатынасында түзіледі (15/16 Аі— және —А₂- : 1/16 аіа^аі). Бүл мысалда, әр жүпқа жататын екі геннің доминантты аллельдері А_: және А₂ бірдей белгінің - бүршаққынның үшбүрышты формаларының дамуын анықтайды. Осындай үксас фенотиптік көрініс беретін аллельді емес тендер бір магыналы гендер деп аталады. 15:1 қатынасындай болып ажырау бірыңғай эсер ететін екі геннің (АіА₂) болатындығымен түсіндіріледі. Сонда барлық генотиптер: А_ГА₂-, Аі-а^, a\a_ta2- біркелкі фенотиптік сипатта - үшбүрышты бүршаққынды болады. Полимерлі гендердің мүндай әрекетін кумулятивтік емес полимерия деп атайды. Сонымен қандай да болсын бір белгінің көрінуіне (қалыптасуына) бірігіп эсер ететін аллельді емес гендерді полимерлі гендер деп атайды, ал ондай гендердің өзара әрекеттесуін полимерия дейді. Полимерия көбінесе сандық белгілерге эсер етеді. Ондай белгілерге фенотиптік кластарға дәл бөліп жіктеуге болмайтын, тек өлшеу, санау, талдау арқылы ғана баға беруге болатын белгілір (биіктік, масса, өсу жылдамдығы, өсімталдығы т.б.) жатады.

 Полимерлі гендердің әрқайсысының сандық белгілерге тигізетін әсерінің үлесі бірдей болады. Полимерлі гендердің өзара әрекеттесуіне мысал ретінде бидай дәндері бояуының түқым қуалауын алуға болады.

 Бидайдың қызыл және ақ дәнді түрлері болатындығы белгілі. Түқым қабығындағы қызыл бояу дәндердің ақ бояуына доминанттылық етеді. Кейбір будандастырудағы комбинацияларынан моногибридті будандастыру сияқты,

 

 

Аллельді емес гендердің өзара әрекеттесуі кезіндегі түцым цуалау 

87 

Ғ₂-де 3 кызыл дәнді есімдікке 1 ақ дәнді есімдіктен келеді. Будандастырудың басқа комбинацияларында Ғ₂-де әр 15 қызыл дәнді есімдіктерге 1 ақ дән қатынасында ажырайды. Бидайда қою-қызыл дәндері бар есімдіктермен қатар ашық-қызыл және қызғылт дәндері бар өсімдіктер де болады. Дәндер бояуындағы мүндай айырмашылық аллельді емес екі жүп полимерлі гендердің кумулятивтік немесе аддитивтік (жииацтаушы) әсерлерінің нәтижесі. Мүнда дәндер қабығындағы қызыл пигменттің мөлшері (осыған байланысты қызыл бояумен боялу қарқыны) тиісті есімдіктер генотиптеріндегі доминантты

полимерлі гендердің

Q. 0) I-X

_I

3

санына тәуелді болады. Доминантты гендері бар дәндердің түсі қою-қызылдан ашық қызылға дейінгі реңде өзгеріп отырады.

 

 

0

 

 12 3 4 Доминантты тендер саны

 

6.9 -сурет. Моногибридті (1) және дигибридті (2) будандастырулар кезіндегі генотиптердің таралу жиілігі.

 Егер қызыл бояудың 
доминантты гендерін A і 
және А 2 деп, ал олардың 
рецессивті аллельдерін а\ 
және а₂ деп белгілесек, 
онда 1/16 қою-қызыл 
дәндері бар өсімдіктерді 
АіАіА₂А₂ (терт доминатты 
аллельдері бар), 4/16 жәй 
қызыл дәндері бар 
өсімдіктерді АіАіА₂а₂ және 
Аіа\А₂А₂ (үш доминантты 
аллельдері бар), 6/16 ашық 
қызыл дәндері бар 
өсімдіктерді А\аіА₂а₂,

АіА\а₂а₂       т.с.с.       (екі доминантты      аллельдері бар), 4/16 қызғылт дәндері бар   өсімдіктерді  Аіща^ немесе      aiCtiA₂a₂      (бір доминантты аллельдері бар), ақырында 1/16   ақ дәндері бар өсімдіктерді а/аіа^ (таза рецессивті) деп белгілеуге болады. Доминантты Aj немесе А₂ гендері бар барлық генотиптер қою қызыл мен ақтың аралыгындағы өртүрлі түстерді анықтайды. Жоғарыда көрсетілген бес генотипті кластардың жиілік мөлшерлері Ғ^-дегі ажырау кезінде мынадай тізбекте орналасатындығын байқауға болады: 1+4+6+4+1=16. Бүл бидай дәні бояуының өзгергіштігі