Физиология переваривание

Физиология переваривание

 Переваривание  - это гидролитическое расщепление  крупных молекул питательных  веществ до более мелких, готовых  для всасывания - переноса через  энтероцит. Высокомолекулярные компоненты  пищи гидролитически расщепляются  с участием ферментов, содержащихся  в пищеварительных соках и  эпителиальных клетках тонкого  кишечника . В результате образуются  низкомолекулярные вещества, способные  всасываться. Продуктами расщепления  белков служат аминокислоты , углеводов  - моносахариды , жиров - глицерин  и жирные кислоты . При распаде  питательных веществ многие их  свойства утрачиваются. Благодаря  этому, в частности, предотвращается  попадание инородного белка в  организм. Начинается переваривание  в желудке, под действием пепсина  и соляной кислоты , и продолжается  в начальном отделе тонкой  кишки, прежде всего под действием  ферментов поджелудочной железы ( липазы , амилазы , трипсина , химотрипсина  и некоторых других). При этом  углеводы расщепляются до моно- и дисахаридов, белки - до олигопептидов  и аминокислот, жиры - до моноглицеридов  и жирных кислот . Именно в таком  виде всасывается основная часть  питательных веществ у взрослых.

Ферменты, участвующие  в расщеплении олигосахаридов и  олигопептидов располагаются на поверхности эпителиальных клеток тонкого кишечника ( энтероцитов ). Поверхность  энтероцитов, обращенная в просвет  кишечника, значительно увеличена  за счет пальцевидных выростов (микроворсинок). Микроворсинки покрыты гликокаликсом , состоящим из сети мукополисахаридов, внутри которой располагаются ферменты энтероцитов.

Ферменты поджелудочной  железы сначала адсорбируются с  гликокаликсом, а затем погружаются  в него. У основания слоя гликокаликса располагаются также ферменты, связанные  с мембраной энтероцитов, которые  высвобождаются только при разрушении мембраны эпителиальной клетки. Адсорбированные  ферменты гидролитически расщепляют макромолекулярные  вещества до олигомеров, а ферменты, связанные с мембраной - до мономеров. В мембране энтероцитов в непосредственной близости от связанных ферментов  встроены системы активного транспорта , отвечающие за всасывание .

Клетки кишечного  эпителия очень быстро обновляются. При этом они перемещаются из складок  слизистой оболочки к вершине  ворсинок примерно за 24 - 36 ч, а через 3 дня отторгаются. Ежедневно в  просвет кишечника слущивается  около 250 г энтероцитов, что соответствует  примерно 25 г белка. Белки, выделяющиеся с пищеварительными соками (около 150 г в сутки), расщепляются, и большая  часть продуктов их распада снова  всасывается.

Переваривание белков. Белки и полипептиды расщепляются до более или менее крупных  фрагментов (поли- и олигопептидов ) пепсинами , трипсином и химотрипсином . Все эти ферменты представляют собой эндопептидазы , так как  они катализируют главным образом  гидролитический разрыв внутренних белковых связей. Экзопептидазы отщепляют  отдельные аминокислоты от N- или  С-конца белковой молекулы. Под действием  карбоксипептидаз панкреатического сока и пептидаз клеток кишечного эпителия поли- и олигопептиды распадаются  до аминокислот.

Переваривание белков: основные процессы: таблица 

Субстрат и конечный продукт               Фермент и место его выработки         Механизм действия

Белки до полипептидов                       Главные клетки желудочных желез         Пепсин

 Расщепляет пептидные  связи между тирозином и фенилаланином  и другими аминокислотами. опт.  рН 1,3 - 3,5

Белки до полипептидов Экзокринный отдел поджелудочной  железы

Трипсин

 Расщепляет связи  между лизином и аргинином  и другими аминокислотами. опт.  рН 7,5 - 8,5

Белки и полипептиды  до поли- и олигопептидов Химотрипсин  Расщепляет связи ароматических  аминокислот с другими аминокислотами опт. рН 7,5 - 8,5

Поли- и олигопептиды до аминокислот Карбоксипептидазы  Экзопептидазы, отщепляющие аминокислоты от С-конца белковой цепи

Трипсиноген до трипсина Слизистая двенадцатиперстной кишки

Энтерокиназа

 Расщепляет связи  между изолейцином и лизином 

Белки, поли- и олигопептиды до аминокислот Щеточная каемка энтероцитов (ферменты, связанные с мембраной)

Трипептидаза; Аминополипептидаза; Аминопептидаза; Дипептидазы;

 Отщепляют концевые  аминокислоты 

 

Переваривание углеводов

Субстрат и конечные продукты Фермент и место его  выработки Механизм действия

Крахмал до олигосахаридов и амилопектин Слюнные железы

альфа-амилаза

 Расщепляет альфа-1,4-связи  амилозы в составе крахмала  опт. рН 6,7

Крахмал до олигосахаридов Поджелудочная железа

Панкреатическая амилаза

 Расщепляет альфа-1,4-связи  амилозы в составе крахмала  опт. рН 7,1

Крахмал и олигосахариды  до мальтозы и глюкозы Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов 

амилаза

 Глюкоамилаза 

Гликоген, амилопектин  до олигосахаридов, мальтозы, глюкозы  олиго-альфа1,6-глюкозидаза Расщепляет альфа-1,6связи амилопектина

Сахароза до фруктозы и глюкозы Дисахаридазы

Сахараза

 Бета-фруктозидаза 

Мальтоза до глюкозы  Мальтаза Альфа-глюкозидаза, расщепляет альфа-1,4-связи 

Мальтоза до глюкозы  Изомальтаза Действует аналогично альфа-1,6-глюкозидазе 

Лактоза до галактоы и глюкозы Лактаза Бета-галактозидаза 

Переваривание углеводов: основные процессы: таблица

 

Переваривание жиров

После того, как жиры ( триглицериды , холестерин и фосфолипиды (поступают в составе химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку , они расщепляются под действием  панкреатических липаз . Липазы , вырабатываемые в желудке и кишечнике , имеют  второстепенное значение. В тонкий кишечник жиры поступают уже в  эмульгированном виде. В щелочном содержимом кишечника процесс эмульгирования продолжается и образующаяся эмульсия стабилизируется благодаря наличию  свободных жирных кислот и моноглицеридов .

Липазы действуют  на жиры в области поверхности  раздела между водной и липидной фазами. Прежде всего происходит отщепление от триглицеридов жирных кислот, находящихся  в положениях 1 и 3. Эта реакция  протекает быстрее в более  кислой среде (для панкреатической  липазы оптимум рН 6,5), которая содается желчными кислотами . 2-Моноглицериды  могут распадаться до глицерина  и жирных кислот только после переэтерофицирования, так как липаза отщепляет лишь жирные кислоты, находящиеся в одном  из крайних положений. Длина цепей  жирных кислот не имеет значения для  их отщепления.

Одновременно с  распадом триглицеридов происходит гидролиз холестеридов до холестерина  и свободных жирных кислот под  действием холестеразы , для которой  оптимум рН 6,6 - 8. Холестераза действует  главным образом на ненасыщенные жирные кислоты.

Фосфолипиды (преимущественно  лецитин ) расщепляется фосфолипазами  А и В. Фосфолипаза А выделяется поджелудочной железой в виде зимогена и в дальнейшем активируется трипсином . Она специфически действует  на эфирные связи (в положении 2) лецитина , вызывая его гидролитическое  расщепление на лизолецитин и  жирные кислоты .

Ферментные препараты, улучшающие процессы пищеварения

Пепсин Пепсин в  БД лекарств

См. " СОЛЯНАЯ КИСЛОТА  И ПЕПСИН (АГРЕССИВНЫЕ ФАКТОРЫ  ЖЕЛУДКА) ".

Нигедаза 

Сок желудочный натуральный 

Панзинорм форте 

Пепсидил 

Панкурмен

Абомин 

Фестал 

Панкреатин 

Дигестал 

Ораза

Энзистал 

Солизим

Мезим форте 

Сомилаза  

Кишечник: структурные  и функциональные особенности

 Всасывающая поверхность  кишечника огромна. Это обусловлено  большой длиной кишечника (длина  тонкой кишки у взрослых более  4 м), наличием складок и ворсинок  и, наконец, микроворсинок - выростов  апикальной мембраны энтероцитов,  образующих так называемую щеточную  каемку ; их плотность составляет  около 200000000 в кв. см.

Моторика кишечника (сокращение кишки в целом и  отдельных ворсинок) обеспечивает тесный контакт энтероцитов с питательными веществами и постоянный перенос  последних в кровеносные и  лимфатические капилляры ворсинок. Из этих капилляров обогащенная питательными веществами кровь поступает в  воротную систему печени и лимфатические  сосуды кишечника, а затем - в общий  кровоток.

Механизмы всасывания

 В транспорте  веществ через мембрану энтероцита  участвуют 4 механизма: активный  транспорт, простая диффузия, облегченная  диффузия и эндоцитоз .

Активный транспорт  идет против концентрационного или  электрохимического градиента и  требует затрат энергии. Этот вид  транспорта происходит с участием белка-переносчика; возможно его конкурентное ингибирование.

Простая диффузия, наоборот, идет по концентрационному или электрохимическому градиенту, не требует затрат энергии, осуществляется без белка-переносчика  и не подвержена конкурентному ингибированию.

Облегченная диффузия отличается от простой тем, что для  нее необходим белок-переносчик и возможно ее конкурентное ингибирование.

Простая и облегченная  диффузия - это разновидности пассивного транспорта.

Эндоцитоз напоминает фагоцитоз : питательные вещества, растворенные или в виде частиц, попадают в  клетку в составе пузырьков, образованных клеточной мембраной. Эндоцитоз  происходит в кишечнике новорожденных , у взрослых он выражен незначительно. Вероятно, именно он обусловливает (по крайней мере, частично) захват антигенов.

Кишечник: всасывание в разных отделах кишечника 

Многие соединения могут всасываться на протяжении всей тонкой кишки. В то же время  для многих компонентов пищи характерно преимущественное всасывание в определенных ее отделах. В проксимальном отделе всасывается большая часть железа, кальция, жиров (моноглицеридов и жирных кислот) и водорастворимых витаминов. Моно- и дисахариды всасываются в  двенадцатиперстной и тощей кишках, аминокислоты - преимущественно в  тощей. Желчные кислоты и витамин  В12 всасываются в основном в подвздошной  кишке, и при ее заболеваниях или  резекции этот процесс нарушается. В толстой кишке (преимущественно  в слепой) всасываются вода и электролиты. Прямая кишка обычно не участвует  во всасывании, но в ней могут  всасываться введенные ректально  препараты (например, салицилаты или  глюкокортикоиды), оказывая как местное, так и общее действие.

 

ВСАСЫВАНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ  ВЕЩЕСТВ

Всасывание углеводов

Полисахариды и  дисахариды практически не всасываются. В специальных экспериментах  после скармливания животным больших  количеств крахмала в слизистой  оболочке кишечника с ее внутренней стороны были обнаружены гранулы, содержащие этот полисахарид. По-видимому, эти  гранулы были втерты в слизистую  оболочку во время перистальтических  движений.

Всасывание моносахаридов  галактозы и глюкозы происходит в два этапа с помощью активного  транспорта . Прежде всего сахаридазы, расположенные в щеточной каемке энтероцитов , расщепляют олигосахариды  до моносахаридов, которые переносятся  в клетку с участием системы натрий- зависимого транспорта . При этом моносахариды в присутствии ионов натрия связываются  с переносчиком. Присоединив натрий и глюкозу, этот переносчик диффундирует по электрохимическому градиенту для  ионов натрия к внутренней стороне  мембраны. Затем он высвобождает ион  натрия и глюкозу в цитоплазму и диффундирует обратно к наружной поверхности энтероцита. Сравнительно низкое содержание натрия в клетке поддерживается благодаря действию энергозависимого натриевого насоса , работа которого косвенно способствует постоянной диффузии переносчика, связанного с натрием, к внутренней стороне  мембраны.

Манноза и пентозы  поступают в клетку путем простой, а фруктоза - путем облегченной  диффузии ( пассивный транспорт ).

Высвобождение моносахаридов  в области боковой и базальной  поверхности энтероцита, по современным  представлениям, не зависит от ионов  натрия.