Естественный отбор

При искусственном отборе человек сохраняет особи с  полезными признаками для размножения  и устраняет все остальные. А  как же этот процесс происходит в  естественных условиях? В природе  также постоянно происходит отбор. Для всех живых организмов характерна наследственная изменчивость, поэтому  все они оставляют значительное потомство. Ч.Дарвин доказал, что у представителей диких видов животных и растений индивидуальная изменчивость представлена очень широко.

Естественный отбор –  результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства  с наиболее приспособленными особями  каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.

Мутационный процесс, колебания  численности популяций, изоляция создают  генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эволюция же – процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений, с прогрессивным усложнением строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор – естественный отбор.

Под действие отбора могут  попасть либо определенные особи, либо целые группы. В результате группового отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной  особи, но полезные для популяции  и целого вида (ужалившая пчела  гибнет, но, нападая на врага, она  сохраняет семью). В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные  к данной среде организмы и  действует в пределах популяций. Таким образом, именно популяции – поле действия отбора.

Под естественным отбором  нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или  генных комплексов). В процессе естественного  отбора важны не столько выживание  или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Успех в размножении  разных особей может служить объективным  генетико-эволюционным критерием естественного  отбора. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом  ее генотипа в генофонд популяции. Отбор  из поколения в поколение по фенотипам  ведет к отбору генотипов, так  как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген  может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые  не имеют прямого отношения к  воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций.

Дестабилизирующий отбор - это  разрушение корреляционных связей в  организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе  нередки случаи, когда экологическая  ниша вида со временем может оказаться  более широкой. В этом случае селективное  преимущество получают особи и популяции  с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма  естественного отбора была впервые  описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием  центробежного отбора. В итоге  идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации  с более широкой нормой реакции.

 Так, популяции озёрных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующей формы естественного отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующей формы естественного отбора).

Таким образом, дестабилизирующая  форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

 Половой отбор - естественный  отбор внутри одного пола, направленный  на выработку признаков, дающих  преимущественно возможность оставить  наибольшее количество потомков.

У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые  признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и  попугаев, алые гребни петухов, феерические  цвета тропических рыбок, песни  птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными  для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям  в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание  организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и  распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения  значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет  недолго, но нравится самкам и поэтому  производит много потомков, имеет  гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что  живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее  большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки  зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную  приспособленность будущего отца своих  детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим  образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный  хвост, каким-то образом умудрился  не погибнуть в лапах хищника  и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это  сделать. Значит, его стоит выбрать  в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней  у птиц, чешуи и хвоста у рыб  является надежной характеристикой  здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска  самца, тем более он привлекателен  для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови  и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем  ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что  тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с ярким  гребнем обладают такой эффективной  иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько  иная. Если яркие самцы, по каким  бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут  привлекательными для самок в  следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что  из поколения в поколение яркость  оперения самцов все более и более  усиливается. Процесс идет по нарастающей  до тех пор, пока не достигнет предела  жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с  более длинным хвостом. Длиннохвостые  производят больше потомков, чем самцы  с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина  хвоста увеличивается, потому что самки  выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем  в среднем размером. В конце  концов, хвост достигает такой  длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них  ожидаем, что такие сложные расчеты  приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки  не более и не менее логичны, чем  во всем остальном их поведении. Когда  животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме  – оно идет на водопой, потому что  чувствует жажду. Когда рабочая  пчела жалит хищника, напавшего  на улей, она не вычисляет, насколько  этим своим самопожертвованием она  повышает совокупную приспособленность  своих сестер – она следует  инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют  своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все  они не оставили потомства. Таким  образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование  и естественного отбора – слепого  и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения  в поколение, сформировал все  то удивительное разнообразие форм, окрасок  и инстинктов, которое мы наблюдаем  в мире живой природы.

Групповой отбор часто  называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. В.Райт сравнивает популяционные системы двух типов — большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолированных колоний — в отношении теоретической эффективности отбора. Предполагается, что общая величина обеих популяционных систем одинакова и организмы свободно скрещиваются между собой.

В большой непрерывной  популяции отбор относительно неэффективен в смысле повышения частоты благоприятных, но редких рецессивных мутаций. Кроме  того, любой тенденции к повышению  частоты какого-либо благоприятного аллеля в одной части данной обширной популяции противодействует скрещивание с соседними субпопуляциями, в которых этот аллель редок. Подобным же образом благоприятные новые генные сочетания, которым удалось образоваться в какой-нибудь локальной доле данной популяции, разбиваются на части и элиминируются в результате скрещивания с особями соседних долей.

Все эти трудности в  значительной степени устраняются  в популяционной системе, по своей  структуре напоминающей ряд отдельных  островков. Здесь отбор или отбор  совместно с дрейфом генов  может быстро и эффективно повысить частоту какого-либо редкого благоприятного аллеля в одной или нескольких мелких колониях. Новые благоприятные сочетания генов также могут легко закрепиться в одной или нескольких мелких колониях. Изоляция защищает генофонды этих колонии от «затопления» в результате миграции из других, не обладающих столь благоприятными генами колоний, и от скрещивания с ними. До этого момента в модель был включен только индивидуальный отбор или — для некоторых колоний — индивидуальный отбор в сочетании с дрейфом генов.

Допустим теперь, что среда, в которой находится данная популяционная  система, изменилась, в результате чего адаптивность прежних генотипов  понизилась. В новой среде новые  благоприятные гены или сочетания  генов, закрепившиеся в некоторых  колониях, обладают высокой потенциальной  адаптивной ценностью для популяционной  системы в целом. Теперь имеются  все условия для того, чтобы  вступил в действие групповой  отбор. Менее приспособленные колонии  постепенно сокращаются и вымирают, а колонии, которые более приспособлены, расширяются и замещают их по всей области, занимаемой данной популяционной  системой. Такая подразделившаяся популяционная  система приобретает новый набор  приспособительных признаков в  результате индивидуального отбора в пределах некоторых колоний, за которым следует дифференциальное размножение разных колоний. Сочетание  группового и индивидуального отбора может привести к результатам, которые  не могут быть достигнуты за счет одного лишь индивидуального отбора.

Установлено, что групповой  отбор — процесс второго порядка, дополняющий главный процесс  индивидуального отбора. Будучи процессом  второго порядка, групповой отбор  должен протекать медленно, вероятно, гораздо медленнее, чем индивидуальный отбор. Обновление популяций требует  больше времени, чем обновление особей.

Концепция группового отбора встретила широкое признание  в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом в одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.

Одна из особенностей органического  мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат  группового отбора, — это половое  размножение. Хотя и были созданы  модели, в которых половому размножению  благоприятствует индивидуальный отбор, однако они представляются нереалистичными. Половое размножение — это  тот процесс, который создаёт  рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения  выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в  качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.

Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического  состава популяций, что проявляется  в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в  тех случаях, когда популяция  находится в процессе приспособления к новой среде или же когда  происходит постепенное изменение  среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.

При длительном изменении  внешней среды преимущество в  жизнедеятельности и размножении  может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней  нормы. Это приведет к изменению  генетической структуры, возникновению  эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в  направлении приспособления к новым условиям существования.