Биологические основы паразитизма. Экологические аспекты паразитологии

      Особенно  большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы), и паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань). Примерами первых являются аскарида, легочный сосальщик, урогенитальная трихомонада, вторых - ришта, малярийный плазмодий, лейшмании.

      Любой подход к классификации паразитизма  не дает возможность строго разграничить формы этого сложного экологического явления. Многие виды на протяжении жизненного цикла могут быть по отношению к разным хозяевам и ларвальными, и имагинальными паразитами. Так, сосальщики на начальных этапах развития ведут свободный образ жизни. Позже их личинки обитают в промежуточном хозяине, затем вновь образуются свободноживущие личинки, которые, обнаружив второго промежуточного или окончательного хозяина, паразитируют у него на половозрелой стадии.

      В процессе жизнедеятельности нередко  паразиты осуществляют миграцию в организме  хозяина и способны таким образом  вначале обитать в полостных  органах, а затем перемещаться в ткани внутренней среды. Таковы трихинелла и свиной цепень. Возможен переход от эктопаразитизма к паразитированию в тканях внутренней среды. К таким видам относятся, например, личинки вольфартовой мухи.

      Отсутствие  четких границ между разными формами паразитизма отражает объективную ситуацию - эволюцию этого экологического феномена.

      Своеобразной  экологической группой паразитов  являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания ими используются другие паразитические организмы. Обычно сверхпаразиты еще более мелкие и низко организованы, чем паразиты. Они могут поражать как простейших, так и многоклеточных паразитов. Сверхпаразитизм — очень широко распространенное явление. Так, подсчитано, что только один вид свободноживущих бабочек — луговой мотылек Loxostege sticticalis — является хозяином 40 видов паразитов, за счет которых существуют еще 12 видов сверхпаразитов. Среди сверхпаразитов, обитающих в паразитах человека, известны несколько видов микроспоридий, относящихся к классу споровиков и встречающихся в цитоплазме балантидия, в клетках паренхимы цепней и в гонадах аскарид .

     Сверхпаразиты имеют огромное экологическое значение, выполняя функции стабилизаторов численности  популяций паразитов. Медицинское  значение сверхпаразитов еще не изучено, но не исключено, что и в популяциях человека они могут выполнять роль факторов, сдерживающих численность паразитов. 

      Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло разными  путями. С одной стороны, по-разному  развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

      Первый  подход к исследованию происхождения  паразитизма конкретен. Он рассматривается при изложении материала по частной паразитологии в разделах, посвященных описанию характеристик типов и классов паразитических организмов и их экологических групп. Второй подход вскрывает общие закономерности перехода к паразитическому существованию вне зависимости от систематического положения организмов, занимающих новые экологические ниши.

      Наиболее  просто объясняется происхождение  эктопаразитизма. Один из путей к  этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений, s

      Другой  путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.

      Иной  путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

      Основная  масса случаев эндопаразитизма  в полостных органах, имеющих  связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в  результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих  видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.

      Возможен  переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида.

      Не  исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

      Наиболее  сложно и многообразно происхождение  паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

      Многие  паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных  органов, связанных с внешней  средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной. В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

      Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись  к обитанию в пищеварительной  системе членистоногих, а с переходом  последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

      Таким образом, путей перехода к паразитизму  у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков. 

3. Принципы взаимодействия  паразитов и хозяина  на уровне особей. Пути морфологической  адаптации паразитов. 

     Взаимоотношения «паразит – хозяин». Обычно в этой проблеме главное внимание уделяют вреду, наносимому паразитом хозяину. Между тем идеальными взаимоотношениями следует считать такие, которые не наносят (или почти не наносят) вреда не только хозяину, но и паразиту (нейтральный паразитизм). Паразиту важно не только остаться в живых, но и получить возможность завершить свой жизненный цикл, не причиняя при этом слишком сильного вреда хозяину, поскольку смерть хозяина означает гибель самого паразита. Что касается хозяина, то он может либо не допускать проникновения паразита в свой организм, либо воспрепятствовать развитию уже проникшего паразита, уничтожив его физически или с помощью своей иммунной системы. Сбалансированные взаимоотношения обычно складываются в тех случаях, когда местопребывание паразита ограничивается пищеварительным трактом. К числу таких паразитов относятся Trichomonas hominis, Endamoeba coli, Taenia saginata и Fasciolopsis buski. В отличие от паразитов, поселяющихся в других частях тела, эти паразиты живут как сапрофаги, и их взаимоотношения с хозяином приближаются к комменсализму, т.е. к отношениям, выгодным для паразита и почти незаметным для хозяина.

     При недостаточно сбалансированных отношениях паразит не в состоянии обеспечить воспроизведение вида. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, она погибнет через несколько дней; у человека этот паразит не приживется, но в организме лошади он живет на протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать других лошадей. Это обеспечивает его выживание и сохранение как вида.

     Хорошо  известно также, что если какие-нибудь виды или расы на протяжении долгого  времени подвергались инвазии определенного  паразита, они реагируют на него слабее, чем виды, ставшие его хозяевами недавно. Высокая патогенность паразита обычно свидетельствует о какой-то аномалии хозяина или о том, что ранее он с этим паразитом не сталкивался. Так, житель Соломоновых островов, обитающий в районе распространения малярии, может быть «практически здоровым» несмотря на то, что в его организме с раннего детства обитает малярийный плазмодий, тогда как чужестранец, приехав в этот регион, обычно сразу заболевает малярией, нередко в тяжелой форме.

     Паразитизм  невозможен без тесной связи между паразитом и хозяином, но продолжительность этой связи варьирует. Временная связь устанавливается с паразитами, живущими на поверхности тела хозяина (наружные или эктопаразиты), тогда как постоянная – с паразитами, живущими во внутренних тканях или органах хозяина (внутренние или эндопаразиты). Эктопаразиты обладают большей свободой передвижения и могут существовать в течение неопределенно долгого времени отдельно от хозяина. К временным эктопаразитам относятся кровососущие виды комаров, клопов, вшей, клещей и пиявок, нападающих на хозяина, когда возникает потребность в пище. Другие эктопаразиты проводят часть своей жизни на теле хозяина, как, например, самка клеща-тромбикулиды, внедряющаяся в ногтевое ложе пальцев ног. Здесь, питаясь кровью, она продуцирует яйца, которые накапливаются у нее в брюшке, раздувающемся до размеров горошины; затем яйца выходят наружу через отверстие на кончике брюшка и развиваются вне организма хозяина. Некоторые экзопаразиты проводят на теле хозяина всю свою жизнь. Разделение таких форм на экто- и эндопаразитов определяется глубиной их проникновения в кожу и подкожные ткани хозяина.

     Промежуточные хозяева  и переносчики. Отношения паразит – хозяин могут быть и более тесными. О характере этих отношений можно судить по способам заражения и передачи. Дизентерийные амебы, находясь вне организма хозяина, превращаются в цисты – форму, которая позволяет переносить неблагоприятные внешние условия; проглотив цисты, человек заражается. Круглые черви попадают в организм человека при заглатывании их яиц, ленточные черви – через свинину, говядину или рыбу, зараженную личинками, а личинки анкилостомы проникают в тело через кожу. У некоторых паразитов свободно живущая стадия продолжается столько времени, сколько потребуется для перехода от одного хозяина (первичного) к другому (вторичному или промежуточному). Этот второй хозяин играет важную роль в жизненном цикле паразита, он необходим для его развития и достижения инвазивной стадии. Так, яйца трематод (сосальщиков) выходят наружу из организма первичного хозяина (позвоночного) с фекалиями или мочой, и если они попадают в воду, из них вылупляются свободно плавающие личинки, называемые мирацидиями. Мирацидии проникают во вторичных хозяев (у разных видов трематод это могут быть брюхоногие или двустворчатые моллюски или же ракообразные), где проходят несколько стадий личиночного развития и размножения. В итоге каждый мирацидий дает начало большому количеству т.н. церкарий, которые выходят из тела моллюска в воду. Поплавав, церкария прикрепляется к подводным растениям или ко дну и обволакивается плотной защитной оболочкой, превращаясь таким образом в метацеркарию. Метацеркарии, попав в организм первичного хозяина, проникают в кровь и разносятся по всему телу. Сосальщики служат возбудителями ряда заболеваний, в том числе шистосомоза, бильгарциоза или т.н. «улитковой лихорадки».

     В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии –  мирацидии и церкарии. В таких  случаях для развития паразита необходимы два или более хозяев, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) – они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков.