Экологические кризисы, их причины и эволюционная роль

МОУ «Лицей «Школа менеджеров». 
 
 
 

Реферат 

по Биологии. 

На тему:

                                                     Ученик: Тишина Елена.

                            Класс: 9-В.

                                                                                  Проверил: учитель биологии и химии

                                                                                                 Рановская Татьяна Алексеевна.                                                                                                                                                                                                                                              
 

Новомосковск, 2008

Экологические кризисы, их причины  и эволюционная роль. 

Общие замечания. Под кризисом иногда понимают только события катастрофического характера (в палеонтологии это массовые вымирания), иногда - все крупные перестройки, меняющие характер, направленность и скорость развития системы. Во втором случае, например, великая ордовикская радиация (появление множества новых крупных таксонов, резкий рост разнообразия, создание и освоение новых биотопов) - тоже понимается как кризис. 

Кризисы всегда вызываются комплексом внешних и  внутренних причин. Однако большинство  ученых обращают внимание только на внешние причины. Это неправильно. Например, кризис на рубеже мезозоя и кайнозоя был, как известно, спровоцирован падением крупного астероида. Многие на этом объяснении останавливаются и считают, что проблема решена. На самом деле - ничего подобного. Остались без ответа два основных вопроса: 

1) Почему другие  астероиды, падавшие на Землю  в иные эпохи, не вызывали  столь же крупных вымираний? 

2) Почему вымерли  именно те группы, которые занимали  господствующие положение в сообществах  (например, динозавры, аммониты), а второстепенные группы (млекопитающие, рыбы) пострадали гораздо меньше? 
 

Внешние и внутренние причины  кризисов. Общая схема. По-видимому, ни один из кризисов нельзя считать чисто экзогенным (обусловленным только внешними факторами). В ходе эволюции экосистем (сообществ), в том числе и всей биоты - сообщества  высшего уровня, их устойчивость закономерно меняется. В стабильных условиях в сообществах происходит экологическая специализация видов. Повышается их конкурентоспособность и коадаптированность, но снижается толерантность (выносливость) к резким непредсказуемым изменениям среды. Особенно быстро экологическая специализация идет в доминирующих группах, для которых в стабильных условиях главная проблема - это конкуренция с другими представителями своей группы. Напротив, второстепенные, подчиненные группы вынуждены приспосабливаться к жизни "в тени" господствующих; им приходится занимать менее "удобные" ниши. Для них главная проблема - не конкуренция с себе подобными, а давление доминирующих групп и вызванная им необходимость приспосабливаться к "плохим", маргинальным, неустойчивым внешним условиям. В результате "подчиненные" группы не только сохраняют свою экологическую пластичность, приспособляемость, но могут и увеличивать ее. Поэтому,  когда наступает резкое изменение условий (например, из-за того же астероида), доминирующие группы вымирают, а второстепенные - выживают, занимают освободившиеся ниши и сами становятся господствующими. 

В некоторых  случаях, по-видимому, кризис может  происходить и по чисто внутренним, биотическим причинам, без всяких астероидов и изменений климата. Особенно велика вероятность таких кризисов в наиболее совершенных - наземных - экосистемах. Вероятно, такого рода кризисы происходили в средней юре в сообществе наземных четвероногих; в среднем мелу - в сообществах растений и насекомых. Причинами могут быть неравномерные темпы эволюции отдельных блоков сообщества (например, когда прогрессивная специализация у хищников идет быстрее, чем у их жертв - травоядных; в результате сообщество загоняет себя в эволюционный тупик: начинается отращивание громоздких рогов, шипов и панцирей, гигантизм и другие крайние формы необратимой гиперспециализации). Другой вариант - появление новой прогрессивной группы (например, покрытосеменных растений) которая вытесняет прежних доминантов (например, голосеменных) и тем самым меняет весь облик и структуру биоты. Но такое бывает редко (см. ниже). 

Эволюционная  роль кризисов огромна. Стабильные сообщества тормозят, ограничивают и канализируют (направляют) эволюцию видов. Эволюция биосферы в спокойные периоды идет сравнительно медленно и детерминированно ("когерентная эволюция"). Вновь появляющиеся формы, даже самые прогрессивные, почти никогда не могут вытеснить прежних доминантов из занятых ими ниш (а эти ниши - самые лучшие!). Тем же покрытосеменным это удалось далеко не сразу, а млекопитающим и вовсе пришлось ждать 100 млн. лет, пока наконец не упал астероид и не освободил для них эволюционное пространство, прикончив динозавров. 

В результате кризиса появляется много свободного нишевого пространства; стабилизирующий отбор резко слабеет; происходит дестабилизация адаптивных норм, рост изменчивости и бурное формообразование (адаптивная радиация). Эволюция при этом становится очень быстрой и мало предсказуемой ("некогерентная эволюция"). Хотя, конечно, полностью непредсказуемой и "случайной" она не становится никогда, поскольку возможные пути эволюционных изменений очень жестко предопределены (канализированы) структурой организма и его онтогенеза. Снимается только один из двух главных ограничивающих и направляющих факторов эволюции - экосистемный (ценотический); второй - организменный, "эпигенетический" - остается. 
 

Современный антропогенный кризис имеет ряд уникальных особенностей, что затрудняет прогнозирование его хода и последствий. С одной стороны, налицо резкое изменение "внешних условий" в большинстве природных сообществ и массовое вымирание (как обычно, первыми вымирают доминанты - крупные млекопитающие). Это позволяет некоторым авторам (В.В.Жерихин) предсказывать бурный "некогерентный" эволюционный ответ биоты: появление новых форм жизни, с непредсказуемыми последствиями для биосферы и человечества. Другие авторы, напротив, считают, что развитие человечества замедляет или даже полностью останавливает эволюционные процессы в биосфере (остается возможность только для эволюции синантропных, сопутствующих человеку форм жизни). Эта идея с разных сторон освещалась В.И.Вернадским ("превращение биосферы в ноосферу"), П. Тейяром де Шарденом (эволюция -  направленный процесс, в котором после каждого разветвления выделяется "главная" ветвь, продолжающая прогрессивное развитие, тогда как прогресс прочих ветвей приостанавливается; в современном мире такой "главной ветвью" является человек), а также автором данного сайта (мы обращали внимание на то, что спровоцированное человеком массовое вымирание, в отличие от "естественных" вымираний, ведет не к освобождению ниш, а к уничтожению или занятию их человеком, и поэтому условия для некогерентной эволюции не могут сложиться). 
 
 
 
 
 
 
 
 

Важнейшие кризисы в развитии морской биоты 

На  графике показано изменение числа  родов морских  животных с кембрия (Cm) до настоящего времени. 

См. ниже информацию по конкретным кризисам (1-7): 

1. Раннекембрийская  радиация. Появление и быстрая диверсификация организмов, имеющих минерализованный скелет (трилобиты, археоциаты, иглокожие и др.). Это событие маркирует начало фанерозоя - "эры явной жизни", т.к. появление скелетов делает палеонтологическую летопись гораздо более представительной. См. об этом кризисе: из кн. Н.Н.Иорданского "Эволюция жизни"; К.Ю.Еськов. Черновики Господа Бога. 

2. Ордовикская радиация. Появление и быстрая диверсификация большинства современных классов морских животных. Освоение многими группами новых биотопов (пелагиаль, твердое дно). 

3. Массовое вымирание  в конце ордовика. Возможно, связано с оледенением. Вымерли многие "инадаптивные" ордовикские группы. 

4. Крупное вымирание  в конце девона (рубежи франа/фамена и фамена/турне). Вымерли многие кораллы, головоногие моллюски и примитивные рыбообразные.  

5. Величайшее вымирание  в конце перми. Полное разрушение палеозойских бентосных сообществ. Пострадали практически все группы морских животных. На суше господство звероподобных (синапсидных) рептилий сменилось господством "настоящих" (диапсидных). Сведения об этом вымирании есть во многих работах из нашей библиотеки, см., например: Л.А.Невесская. Пермо-триасовый и мел-палеогеновый кризисы биоты: различие и сходство  

О возможной  связи этой катастрофы с падением метеорита:  

6. Крупное вымирание  в конце триаса. На суше динозавры сменили текодонтов. 

7. Массовое вымирание  на рубеже мела  и палеогена. Затронуло почти все таксоны, но в разной степени. Полностью вымерли аммониты, белемниты, рудисты и другие доминирующие группы. На суше вымерли динозавры. Об этом кризисе говорится едва ли не в каждой второй статье из нашей библиотеки. Здесь мы ограничимся парой ссылок на популярные тексты:     В.А.Красилов. Когда гибнут сильные.;     К.Ю.Еськов. Драконы Мезозоя – взлет и падение.  В.Д.Иванов. 2000. Меловой биоценотический кризис. Кроме того, этот кризис подробно рассматривается в популярном очерке в конце этой странички (см. чуть ниже). 

Помимо указанных, выделяются еще два крупных кризиса, затронувших только наземные сообщества: юрский (крупномасштабная смена состава наземных тетрапод) и среднемеловой (вытеснение голосеменных растений покрытосеменными).   
 
 

Свидетелями первых великих кризисов - возможно, самых катастрофических - были только микроскопические бактерии, единственные обитатели океанов в первые два миллиарда лет существования нашей планеты. Одни микробные биоты погибали, другие - более совершенные - развивались из их остатков. Около 650 миллионов лет назад в океане впервые зародился комплекс крупных многоклеточных организмов - Эдиакарская фауна. Это были странные мягкотелые существа, непохожие ни на кого из современных обитателей моря. 570 миллионов лет назад, на рубеже протерозойской и палеозойской эр, эта фауна была сметена очередным великим кризисом. Вскоре сформировалась новая фауна - кембрийская, в которой впервые основную роль стали играть животные с твердым минеральным скелетом. Появились первые рифостроящие животные - загадочные археоциаты. После короткого расцвета археоциаты бесследно исчезли. Только в следующем, ордовикском периоде начали появляться новые рифостроители - первые настоящие кораллы и мшанки. Еще один великий кризис наступил в конце ордовика; затем еще два подряд - в позднем девоне. Каждый раз при этом вымирали самые характерные, массовые, господствующие представители подводного мира, в том числе рифостроители. Крупнейшая катастрофа произошла в конце пермского периода, на рубеже палеозойской и мезозойской эр. На суше тогда произошли сравнительно небольшие перемены, но в океане погибло почти все живое. Всю следующую - раннетриасовую - эпоху моря оставались практически безжизненными. В раннетриасовых отложениях до сих пор не обнаружено ни одного коралла, а такие важные группы морских обитателей, как морские ежи, мшанки и морские лилии представлены мелкими единичными находками. Только в середине триасового периода подводный мир начал понемногу восстанавливаться. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Массовые  появления и массовые вымирания 

(популярный  очерк, обобщающий  основные идеи  данного обзора) 

Любая живая  система (будь то организм, сообщество, или биосфера), чтобы жить, должна обладать устойчивостью – умением поддерживать собственный гомеостаз. И они этим умением, безусловно, обладают. Более того, с ходом эволюции устойчивость живых систем неуклонно растет. Это видно, например, из роста средней продолжительности жизни особей (а также видов и родов). Устойчивость - это прежде всего способность системы приспосабливаться к меняющимся условиям путем соответствующей модификации (но не революционной перестройки!) собственной структуры. Революционные перестройки, как известно, чреваты большими неприятностями. Слишком часто проводить революции никому не хочется, и это правильно. 

Однако и совсем без революций обойтись пока не удается  ни обществу, ни природе. Чтобы возникла принципиально новая живая система (например, новый вид, или тем более – новый тип животных), старая структура должна быть разрушена (желательно все-таки не "до основанья"), а затем, из ее обломков… словом, все почти как в песне "Интернационал". 

Этот факт, сейчас кажущийся почти тривиальным, дарвинисты долго не могли осознать. И сам Дарвин, и его последователи полагали, что эволюционные изменения должны происходить более-менее плавно и постепенно, хотя скорость их может варьировать. Факты палеонтологии, однако, свидетельствуют об обратном: эволюционные переходы часто происходят очень быстро, и далеко не всегда (а точнее – очень редко) удается найти всю последовательность переходных форм. 

Потом были получены и экспериментальные данные, показывающие, что многие изменения в эволюции происходят вовсе не "эволюционным", а революционным путем. Энтомолог Г.Х.Шапошников пересадил популяцию тлей с того растения, на котором эти тли живут в природе, на другое, на котором они в природе никогда не живут. Начались удивительные вещи. Конечно, первым делом резко увеличилась смертность. К счастью, некоторые особи все-таки выжили и дали потомство. В течение последующих 8-10 поколений смертность понемногу сокращалась. Но главное не это, а те изменения, которые происходили в строении и поведении тлей. Сначала у них резко выросла изменчивость. 

Появились и  такие "отклонения от нормы", которых  в исходной популяции не было. Сама эта "норма" как бы размылась, расплылась. Потом начала формироваться новая "норма": некоторые из появившихся отклонений стали преобладать в популяции, а другие варианты строения (включая и те, которые были "нормой" для исходной популяции) становились все более редкими. Наконец (менее чем за полтора десятка поколений!) сформировалась новая стабилизированная популяция. Изменчивость в ней опять стала небольшой, как и раньше. Только сама "норма" изменилась, сдвинулась. 

Результаты Шапошникова  противоречат прогнозам "классического  дарвинизма". Оказалось, что интенсивный отбор приводит не к постепенному сдвигу нормы (как предполагалось ранее), а к быстрому ее "перепрыгиванию", причем процесс складывается из двух этапов: 1) дестабилизация старой нормы, 2) формирование новой нормы в новом месте, т.е. новая стабилизация. 

Споры между  сторонниками "градуализма" (постепенных  преобразований) с приверженцами "пунктуализма" (быстрых переходов системы из одного устойчивого состояния в  другое через краткое промежуточное  неустойчивое состояние - дестабилизацию) продолжались долго, да и сейчас они не совсем закончились. В общем понятно, что те свойства систем, которые можно менять, не сильно влияя на целое, могут изменяться постепенно и плавно. Те же изменения, которые требует более – менее комплексной перестройки системы, могут осуществляться только "квантованными" скачками, необходимым элементом которых является дестабилизация (фактически это и есть частичное разрушение старой системы, без которого невозможна никакая революция).