История изучения динамики популяций

     Московский Педагогический Государственный Университет

                             Биолого-химический факультет 
 
 
 
 

               Реферат по истории и философии  науки

             История изучения динамики популяций 
 

                                                            Выполнил: студент 6 курса магистратуры  

                                                                                                           Фомин А. В.

                                                                             Проверила: д. б. н. профессор

                                                                                                        Кузнецова Н. А.  
 
 
 
 
 
 
 

                                          Москва   2011

                                         Содержание 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

На разных уровнях развития живой материи  продукционные процессы проявляют  себя по-разному, но их феноменологическое описание всегда включает рождение, рост, взаимодействие с внешней средой, в том числе с другими особями своего вида или других видов, смерть особей. Именно это обстоятельство позволяет применять сходный математический аппарат для описания моделей роста и развития у таких, казалось бы, удаленных друг от друга по лестнице уровней организации живой материи, как клеточная популяция и сообщество видов в экосистеме.  

 Описание  изменения численности популяции  во времени составляет предмет  популяционной динамики. Популяционная  динамика является частью биологии  математической, наиболее продвинутой в смысле формального математического аппарата, своего рода "математическим полигоном" для проверки теоретических идей и представлений о законах роста и эволюции биологических видов, популяций, сообществ. Возможность описания популяций различной биологической природы одинаковыми математическими соотношениями обусловлена тем, что с динамической точки зрения, рост и отбор организмов в процессе эволюции происходит по принципу "Кинетического совершенства" (Шноль, 1979)  

 Преимущества  математического анализа любых, в том числе популяционных, процессов, очевидны. Математическое моделирование не только помогает строго формализовать знания об объекте, но иногда (при хорошей изученности объекта) дать количественное описание процесса, предсказать его ход и эффективность, дать рекомендации по оптимизации управления этим процессом. Это особенно важно для биологических процессов, имеющих прикладное и промышленное значение - биотехнологических систем, агробиоценозов, эксплуатируемых природных экосистем, продуктивность которых определяется закономерностями роста популяций живых организмов, представляющих собой "продукт" этих биологических систем. 
 
 
 

Ряд Фибоначчи  

 Постановка  математических задач в терминах  популяционной динамики восходит  к глубокой древности. Человеку  свойственно рассуждать о предметах, жизненно ему близких, и что может быть ближе, чем законы размножения популяций - людей, животных , растений.  

 Первая  дошедшая до нас математическая  модель динамики популяций приводится  в книге "Трактат о счете" "Liber abaci", датированной 1202 годом, написанной крупнейшим итальянским ученым Леонардо Фибоначчи - Леонардо из Пизы, (предположительно 1170-1240). В этой книге, представляющей собой собрание арифметических и алгебраических сведений того времени и впоследствии распространившейся в списках по всей Европе, рассматривается следующая задача. "Некто выращивает кроликов в пространстве, со всех сторон обнесенном высокой стеной. Сколько пар кроликов рождается в один год от одной пары, если через месяц пара кроликов производит на свет другую пару, а рожают кролики, начиная со второго месяца после своего рождения.". Решением задачи является ряд чисел: 

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377, ... (1) 

(Сам  Леонардо опустил первый член  ряда). Два первых числа соответствуют первому и второму месяцу размножения. 12 последующих - месячному приросту поголовья кроликов. Каждый последующий ряд равен сумме двух предыдущих. Ряд (1) вошел в историю как ряд Фибоначчи, а его члены - чисел Фибоначчи. Это первая известная в Европе рекурсивная последовательность чисел (в которой соотношение между двумя или более членами ряда может быть выражена в виде формулы). Рекуррентная формула для членов ряда Фибоначчи была записана французским математиком Альбертом Гирером в 1634 г.  

 Здесь  U представляет собой член последовательности, а нижний индекс - его номер  в ряду чисел. В 1753 г. математик  из Глазго Роберт Симпсон заметил,  что при увеличении порядкового  номера членов ряда отношение  последующего члена к предыдущему  приближается к числу a, называемому "Золотым сечением", равному 1,6180..., или . В 19 веке о свойствах ряда Фибоначчи и его связи с Золотым сечением много писал французский математик Эдуард Лукас. С тех пор естествоиспытатели наблюдают его закономерности в расположения чешуек на шишках, лепестков в цветке подсолнуха, в спиральных образованиях ракушек моллюсков и других творениях природы. Ряд Фибоначчи и его свойства также используются в вычислительной математике при создании специальных алгоритмов счета. 

Уравнение экспоненциального роста.  

 Второй  всемирно известной математической  моделью, в основу которой положена  задача о динамике численности  популяции, является классическая  модель неограниченного роста  – геометрическая  прогрессия  в дискретном представлении,

или экспонента, - в непрерывном

  (2)

Модель  предложена Мальтусом в 1798 г. в его  классическом труде "О росте народонаселения". Томас Роберт Мальтус (1766-1834) известный  английский демограф и экономист, обратил  внимание на тот факт, что численность  популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство продуктов питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно "обгонит" линейную функцию, и наступит голод. На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. "Экономический пессимизм", следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял модным в начале 19 века оптимистическим идеям гуманистов: Жана Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание. Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым "алармистом", который на основании результатов моделирования "бил тревогу" и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса. Во второй половине 20 века такую "алармистскую" роль сыграли работы Римского клуба, и в первую очередь "модель глобального роста" Дж. Форрестера. (см. Экология математическая).  

 Обсуждению  важности вывода Мальтуса для  популяционной динамики Дарвин  посвятил несколько страниц своего  дневника, указывая, что поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция c другими видами. Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень.  
 
 
 
 

Ограниченный  рост  

       Впервые системный фактор, ограничивающий  рост популяции, описал Ферхюльст  в уравнении логистического роста (1848):

   (3) 

        Это уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых х численность х возрастает экспоненциально (как в уравнении 2) при больших - приближается к определенному пределу К. Эта величина, называемая емкостью популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.  

 Уравнение  (3) можно также переписать в  виде: 

 (4)  

Здесь  - коэффициент  внутривидовой конкуренции (за пищевой  ресурс, убежища и т.п. Уравнение (3) можно решить аналитически. Решение  имеет вид:

     (5) 

       Формула (5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону, приведены на рис. 1а,б. 

Рис.1. Ограниченный рост. а. Динамика численности жука Rhizopertha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю. Точки- экспериментальные данные, сплошная линия - логистическая кривая. б. Динамика численности водоросли Chlorella в культуре. Рисунки из [3].

На рис. 1а сплошной линией представлен график функции (5).Если выражение (5) продифференциировать два раза по t, увидим, что кривая x(t) имеет точку перегиба, с координатами:

Ордината  представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скорости роста r - чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.  

 Логистическая  модель Ферхюльста (3) оказалось не  менее замечательной, чем ряд Фибоначчи. Исследование этого уравнения в случае дискретного изменения численности в популяциях с неперекрывающимися поколениями показало целый спектр возможных типов решений, в том числе колебательные изменения разного периода и вспышки численности. Рассмотрение модификации логистического уравнения с комплексными членами привело к новому классу объектов - множествам Мандельброта и Жолиа, имеющим фрактальную структуру Бенуа Мандельброт - создатель современной теории фракталов, родился в 1924 г. в Варшаве, в 1958 г. работал в США, с 1984 г. - профессор Гарвардского университета в Англии. Полученные им впервые компьютерные изображения множества

пробрели  всемирную известность и были многократно воспроизведены в разных модификациях на компьютерах. Красота фрактальных изображений завораживает. (См. "Красота фракталов", М., 1995 - перевод с англ. книги: H.-O.Peitgen, P.H.Richer " The Beauty of Fractals",Springer, 1986).

К дискретному  логистическому уравнению мы обратимся  позднее, а сейчас вспомним тот биологический факт, что в природе популяции имеют не только максимальную численность, определяемую величиной экологической ниши K, но и минимальную критическую численность L. При падении численности популяции ниже этой критической величины из-за неблагоприятных условий, или в результате хищнического промысла, восстановление популяции становится невозможным.

Величина  нижней критической плотности различна для разных видов. Исследования биологов показали, что она может составлять всего лишь пару особей на тысячу квадратных километров в случае ондатры, и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предположить, что столь многочисленный вид уже перешел через критическую границу своей численности и обречен на вымирание. Например, для голубых китов критическая граница численности оказалась равной десяткам - сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них давно запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет. Кривые показателей численности для трех видов китов приведены на рис. 2.