Контрольная работа по "Сельское хозяйство"

     Азот  входит в состав органических соединений только в восстановленной форме. Поэтому включение нитратов в  обмен веществ начинается с их восстановления, которое может осуществляться в корнях и в листьях. Относительная  доля участия этих органов в первичной  ассимиляции нитратов является видовым  признаком. В связи с этим выделяют три основные группы растений:

     1. Растения, практически полностью  восстанавливающие нитраты в  корнях и транспортирующие азот  к листьям в органической форме  (горох, люпин, черника)

     2. Растения, практически не проявляющие  нитратредуктазной активности в  корнях и ассимилирующие нитраты  в листьях (сахарная свекла, хлопчатник)

     3. Растения, способные восстанавливать  нитраты как в корнях, так и  в листьях (кукуруза, овощи, зерновые  культуры)

     По  современным представлениям, восстановление нитрата происходит в два этапа:

     Восстановление  нитрата до нитрита, сопряженное  с переносом двух электронов и  катализируемое нитратредуктазой (в  цитозоле), восстановление нитрита  до аммиака путем переноса шести  электронов и катализируемое ферментом  нитритредуктазой (в пластидах): 
 

     Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин, участвующий в переносе электрона от НАД•Н к нитрат-иону: 

     Этот  фермент синтезируется в клетках  в ответ на поступление нитратов; им особенно богаты молодые листья и кончики корней.

     Химизм  первого этапа восстановления нитратов: 

     Восстановление  нитратов до нитритов происходит в  цитозоле клеток корня и листа. Не исключается возможность локализации  нитратредуктазы на плазмалемме  и на мембранах органелл, граничащих с растворимой фазой клетки. Но эти ассоциации удерживаются слабыми  связями и легко разрушаются  при выделении органелл.

     Второй  этап восстановления минерального азота  осуществляется при участии нитритредуктазы  и ферридоксина (в листьях) или  НАДФ•Н (в корнях): 
 

     Причины накопления нитратов в растениеводческой  продукции 

     Размеры потребления азота растениями зависят  от биологических особенностей вида и сорта, гидротермического режима, вводно-физических и агрохимических свойств почвы, агротехники. В основных овощных и кормовых культурах  в виде нитратов накапливается значительное количество азота, достигающее 38-43 кг/га (до 47 кг/га). Зачастую факторы, способствующие накоплению нитратов, воздействуют в  комплексе.

     Ключевым  ферментом, определяющим ассимиляцию  нитратов, является нитратредуктаза, активность которой в 5-20 раз ниже, чем нитритредуктазы. Поэтому нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака. Степень ассимиляции аммонийной формы азота зависит от многих факторов, благоприятного сочетания  которых, как правило, не бывает. Для  растений существует реальная опасность  аммиачного отравления, приводящего  к хлорозу листьев, подвяданию, угнетению  роста и гибели. При усилении нитратного питания активность нитратредуктазы  растет до определенного предела  и часть нитратов остается невосстановленной, что предохраняет растения от накопления токсичных промежуточных продуктов  ассимиляции.

     Образование нитратов может быть также связано  с окислением избыточного количества аммония в растении, что не только предотвращает нарушение обмена веществ, но и позволяет сохранить  азот в минеральной форме для  дальнейшего использования в  процессах ассимиляции.

     Видовые различия накопления нитратов часто  обусловлены локализацией нитратов в отдельных органах растений, что, в свою очередь, связано с  физиологической специализацией и  морфологическими особенностями отдельных  органов, типом и расположением  листьев, размером листовых черешков и  жилок, диаметром центрального цилиндра в корнеплодах. Нитраты практически  отсутствуют в зерне злаков и  сосредоточены, в этом случае, в листьях  и стеблях. Зеленые культуры накапливают  большое количество нитратов в стеблях  и черешках листьев. Это вызвано  тем, что стебли и черешки являются путями транспорта нитратов к другим органам растений.

     Накопление  нитратов меняется в зависимости  от типа органа растения. В клубнях  картофеля низкий уровень содержания нитратов обнаружен в мякоти клубня, тогда как в кожуре и сердцевине их содержание было больше по сравнению  со средней частью в 1-1,3 раза.

     Сердцевина, кончик и верхушка столовой свеклы отличаются от остальных частей корнеплода повышенным содержанием нитратов.

     В белокочанной капусте наибольшая концентрация нитратов наблюдается в верхней  части стебля. Верхние листья содержат в два раза больше нитратов больше, чем внутренние. Особенно велико содержание нитратов в черешках листьев.

     В моркови высокое содержание нитратов наблюдается в верхушке и на конце  корнеплода, а также в сердцевине, причем содержание нитратов уменьшается  от кончика к верхушке.

     Содержание  нитратов в сочных плодах семейства  Тыквенные уменьшается от плодоножки к верхушке. Семенные камеры отличаются более низким содержанием нитратов, чем мякоть и кора.

     Одной из причин видовых и сортовых различий в накоплении нитратов является физиологическая  спелость растения к моменту уборки. Количество нитратов особенно велико, когда период товарной зрелости наступает  раньше физиологического созревания.

     Причиной  накопления нитратов в растениях  служат также условия минерального питания, отличающиеся большим разнообразием. Здесь огромная роль принадлежит  правильному выбору доз азотных  удобрений.

     В случае несбалансированного питания  растений нитраты также накапливаются  в различных органах и тканях, так как при этом нарушается нормальный ход ассимиляции азота. Недостаток фосфора косвенно способствует накоплению нитратов потому, что он стимулирует  активность нитратредуктазы. Калий, участвуя в процессах углеводного обмена, влияет на синтез белков. В зависимости  от доз, условий и содержания прочих элементов калий и фосфор могут  стимулировать накапливание нитратов или наоборот подавлять.

     Среди факторов внешней среды на содержание нитратов в растении сильное влияние  оказывает влажность, свет, температура  воздуха и почвы. Интенсивное  увлажнение усиливает поглощение нитратов, что в сочетании с пониженными  температурами ведет к накоплению нитратов. С другой стороны, высокий  уровень нитратов в растении в  засушливый период можно снизить  поливами, так как они стимулируют  рост и способствуют вымыванию нитратов из почвы.

    Вопрос 30

    Ауксин  и его синтетические аналоги.  Исследованиями Н.Г. Холодного, Ф. Вента, Ф. Кегля, А. Хааген-Смита, Г. Эркслебена и др. ученых в 20-х - 30-х годах нашего столетия было установлено наличие  в растениях ростовых гормонов: индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) и ее производных.  Они  получили общее название “ауксины” (от греческого слова auco - расти). ИУК  также часто называют гетероауксином. В открытии этого явления определенную роль сыграли работы Ч. Дарвина: именно он первым указал на наличие в растущих частях растений какого-то вещества, “на  которое действует свет, и которое  передает его действие в нижнюю часть  растения” (Дарвин, 1941, с. 463). ИУК (С10Н9NO2) – белое кристаллическое вещество. На свету быстро темнеет. Хорошо растворяется в спиртах, в серном эфире и этилацетате, плохо - в воде. В горячей воде растворимость увеличивается. Калиевая соль ИУК хорошо растворима в воде. ИУК быстро разлагается в кислой среде, в щелочной среде - более стабильна. ИУК и ее производные обнаружены во всех органах растений. Особенно высоко их содержание в   развивающихся тканях: в почках, молодых листьях и их зачатках, в проводящих пучках, в пыльце, в формирующихся семенах. В семенах некоторых растений с глубоким покоем концентрация ауксинов достигает ингибирующих (блокирующих рост) количеств.  Значительно более высоких величин достигает концентрация ауксинов в некоторых патогенных плесневых грибах и многих бактериях, для которых эти соединения, вероятно, выполняют определенные функции воздействия на растения.

    Кроме ИУК в тканях растений обнаружены и другие соединения индольной природы: индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил (ИАН), индолил-3-пировиноградная, индолил-3-молочная, индолил-3-гликолевая кислоты, метиловый  и этиловый эфиры ИУК, 5-гидрокси-ИУК, триптофан, триптамин, триптофол, серотонин. Некоторые из этих соединений обладают высокой ауксинной активностью  только в тех тканях, которые способны превращать их в ИУК. Например, ИАН  проявляет ауксинную активность только на колеоптилях[1] овса и кукурузы, так как эти растения содержат нитрилазу – фермент, превращающий ИАН в ИУК. Таким образом, активной формой ауксина является только ИУК.  В тканях растений присутствует не только свободная ИУК, но и связанные  ее формы – пептиды, глюкозиды. Сами по себе они не активны и служат для детоксикации излишков ИУК и  ее запасания. Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические  соединения, что позволило отнести  их к синтетическим аналогам ИУК. Выделяют три группы синтетических  аналогов ИУК. Это, прежде всего, производные  индола – индолил-3-пропионовая  (ИПК)  и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. В растениях они встречаются  крайне редко, но проявляют ауксинную  активность и применяются для  ускорения корнеобразования. Их преимуществом  является более высокая устойчивость в тканях растений.

    Очень сильной ауксинной активностью  обладают некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные: 2,4-дихлорфеноксиуксусная  кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (1,4,5-Т) и др. Эти соединения очень устойчивы к разрушению и связыванию в тканях растений, и поэтому так высока их активность.  

    Третья  группа синтетических ауксинов - производные  нафтилалкилкарбоновых кислот: 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). По сравнению с ИУК эти соединения также обладают большей устойчивостью  к разрушению.  

    Итак, ауксины были открыты в связи  с изучением роста растений, однако их функции гораздо шире.  Они  являются участниками  процессов  деления, роста, дифференциации клеток. Причем особенно активно влияют на корнеобразование. Однако ауксины характеризуются  неоднозначностью воздействия на растения. Так, известен их тормозящий эффект на  процессы старения клеток. Именно поэтому  обработка слабо развивающихся  плодов 2,4-Д или 1-НУК предотвращает  их преждевременное опадение и усиливает  рост. Кроме того, ауксины способствуют усилению двигательной и функциональной активности у растений.

    Ауксины. В сельском хозяйстве наиболее широко употребляют ауксины. Использование  их чрезвычайно многообразно. Их применяют  в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и луговодстве. Использование ауксинов для вегетативного  размножения. В садоводстве и  лесоводстве активно используют размножение черенками. С помощью  этого способа можно быстро и  без потерь сортовых особенностей размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все  культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных  пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют. Открытие ауксина и его способности  стимулировать корнеобразование быстро нашло широкое применение в практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические  заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием  КАНУ, которая хорошо растворяется в воде.   Эти соединения наиболее стабильны и нефитотоксичны. Их применяют  для замачивания зеленых и  одревесневших черенков, взятых с 2-3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 - 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или  на 1/2 их длины. Раствор готовят из расчета 25 - 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 - 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также  для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким  образом черенки высаживают в  парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную  влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством  света. 

    Использование ауксинов при пересадке. Пересадка  древесных и кустарниковых пород  представляет немалый стресс для  растений. Обусловлено это тем, что  значительная часть корней при выкапывании  саженца обрывается, особенно страдают их всасывающие окончания. Приживаемость  растений на новом месте зависит  от скорости восстановления корневой системы. Снятие стрессовой ситуации возможно на фоне применения регуляторов роста, в частности, ауксинов.  Для этого  срезы корней смазывают пастой из глины и торфа, приготовленной с  добавлением растворов ИМК или 1-НУК. Можно помещать корни растений на сутки в растворы стимуляторов. После посадки дерево полезно  полить водой с раствором ИМК  или 1-НУК из расчета 5 - 10 мг препарата  на 1 л воды. Приживаемость на новом  месте обработанных таким образом  деревьев значительно выше.